[論文レビュー] Is information a selectable trait?

Masoud Mirmomeni, William F. Punch+1 more|arXiv (Cornell University)|Aug 15, 2014

Evolution and Genetic Dynamics参考文献 75被引用数 8

ひとこと要約

本研究では、固定環境下におけるデジタル進化実験において、ゲノムの情報含量として定義される情報が選択可能な特性であるかどうかを検証するために、プライス方程式を用いる。その結果、情報は固定環境下で強く選択されており、適応度の向上に伴い付随的に増加するのではなく、選択の結果として増加していることが判明。これは、中立的または弱く選択される特性とは異なり、受動的な副産物ではないことを示している。

ABSTRACT

There is little doubt in scientific circles that--counting from the origin of life towards today--evolution has led to an increase in the amount of information stored within the genomes of the biosphere. This trend of increasing information on average likely holds for every successful line of descent, but it is not clear whether this increase is due to a general law, or whether it is a secondary effect linked to an overall increase in fitness. Here, we use "digital life" evolution experiments to study whether information is under selection if treated as an organismal trait, using the Price equation. By measuring both sides of the equation individually in an adapting population, the strength of selection on a trait appears as a "gap" between the two terms of the right-hand-side of the Price equation. We find that information is strongly selected (as it encodes all fitness-producing traits) by comparing the strength of selection on information to a weakly selected trait (sequence length), as well as to a neutral marker. We observe that while strength of selection on arbitrary traits can vary during an experiment (including reversing sign), information is a selectable trait that must increase in a fixed environment.

研究の動機と目的

• 進化の過程でゲノム内の情報が、適応度の向上に伴い付随的に増加するのではなく、積極的に選択されているかどうかを明らかにすること。
• ゲノム情報の増加が、一般の進化的法則の結果であるのか、それとも適応度選択の二次的効果であるのかという議論を解消すること。
• プライス方程式を用いて、デジタル生物における表現型的特性としての情報に対する選択圧を定量化すること。
• 情報に対する選択強度を、弱く選択される特性（例：配列長）や中立的マーカーと比較し、その進化的意義を明確にすること。
• 安定した環境条件下で情報含量が単調に増加するかどうかを評価し、環境の変化がこの傾向に与える影響を検討すること。

提案手法

• 制御された固定環境下で無性進化を模擬するデジタルライフシステム（Avida生物）を用いる。
• 情報の定義を、遺伝子配列のシャノン情報含量とし、単一、二重、およびそれ以上の順序の変異体を含む人工アンサンブルを用いて推定する。
• 拡張されたプライス方程式を適用し、進化的変化を二つの成分に分解する：適応度と情報の共分散（選択項）、および突然変異による期待変化（第二項）。
• 適応過程にある集団において、プライス方程式の両側を時間経過とともに実測し、情報に対する選択強度を評価する。
• 情報に対する選択を、配列長（弱く選択される特性）や中立的マーカー（選択なし）と比較し、相対的な選択強度を確立する。
• 選択的スイープまたは停滞期におけるプライス方程式項の時間的ダイナミクスを分析し、選択圧の変化を検出する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 進化的ダイナミクスにおいて、情報は選択可能な特性であるのか、それとも適応度向上に伴い付随的に増加するだけなのか？
• RQ2 情報に対する選択強度は、配列長や中立的マーカーといった弱く選択される特性に対する選択強度と比べてどの程度か？
• RQ3 固定環境下で情報含量は単調に増加するのか？環境が急激に変化した場合にはどうなるのか？
• RQ4 プライス方程式を用いて、情報が選択されていることを実証的に示せるのか。それとも、同義的または偶然的な結果にすぎないのか？
• RQ5 高次順序の配列相関が情報含量の推定に与える影響は何か。それらを無視することで生じるバイアスは何か？

主な発見

• 固定環境下では情報が強く選択されており、配列長や中立的マーカーに対する選択強度と比較して著しく高い。
• プライス方程式の共分散項（選択項）は、情報に関して一貫して正の値を示し、継続的な方向選択が行われていることを示している。
• 任意の特性に対する選択強度は変動したり符号が反転したりするが、情報に関しては一貫して正の選択が観察され、これはランダムな副産物ではないことを示している。
• 環境が変化すると、以前には有用であった情報が無効化され、情報含量が急激に低下し、適応度との共分散が負の値をとる。
• 環境変化後、プライス方程式の第二項（突然変異による変化）が正の値を示し、突然変異によって新たな情報が出現していることを反映している。
• 本研究では、情報含量が適応度の信頼できる代理指標であることが確認された。情報含量は生物の成功と強く相関しており、直接測定を行わずに適応度を推定するのに用いることができる。