[論文レビュー] Ising models for networks of real neurons

Gašper Tkačik, Elad Schneidman+2 more|ArXiv.org|Nov 22, 2006

Neural dynamics and brain function被引用数 102

ひとこと要約

本稿では、最大エントロピー推論を用いて観測されたペアワイズ相関を捉えることで、40ニューロンまでにわたる網膜の神経節細胞の集団的発火活動を正確に記述する、ペアワイズ・イジングモデルの有効性を提案している。高次相互作用を無視しても、モデルは高次相関を再現し、合成された120ニューロンネットワークが臨界点近くで動作し、スピンガラス様状態や集団的配置による高情報容量を示す集団的行動を示す。

ABSTRACT

Ising models with pairwise interactions are the least structured, or maximum-entropy, probability distributions that exactly reproduce measured pairwise correlations between spins. Here we use this equivalence to construct Ising models that describe the correlated spiking activity of populations of 40 neurons in the retina, and show that pairwise interactions account for observed higher-order correlations. By first finding a representative ensemble for observed networks we can create synthetic networks of 120 neurons, and find that with increasing size the networks operate closer to a critical point and start exhibiting collective behaviors reminiscent of spin glasses.

研究の動機と目的

• 大規模な網膜神経集団の相関発火活動をペアワイズ・イジングモデルが正確に記述できるかどうかを検証すること。
• 高次相関が明示的に除外されたモデルが、神経データに見られる高次相関を捉えることができるかどうかを調査すること。
• 実際の網膜ネットワークの統計的特徴から構築された、より大きな神経ネットワークにおける顕在的集団的行動を探索すること。
• このようなネットワークが、比熱のピークといった熱力学的兆候によって示されるように、臨界点近くで動作しているかどうかを検証すること。
• 特に大規模ネットワークにおいて、集団的状態が神経情報表現に果たす役割を評価すること。

提案手法

• 40ニューロン網膜記録から得られた実測平均発火率とペアワイズ相関を一致させるように、最大エントロピー原理を用いてイジングモデルを構築する。
• 反転イジング問題を解くために反復的学習アルゴリズム（式3）を適用し、モンテカルロ推定を用いて場 $ h_i $ と結合定数 $ J_{ij} $ を調整する。
• 実際の40ニューロン群で観測された $ \langle\sigma_i\rangle $ と $ C_{ij} $ の経験的分布からサンプリングすることで、合成された120ニューロンネットワークを構築する。
• 比熱 $ C(T) $ やエントロピー欠損 $ I(N) $ などの熱力学的量を計算し、臨界性と集団的行動を検出する。
• ゼロ温度モンテカルロを用いて安定な集団的状態（吸引域）を特定し、その頻度分布を分析する。
• Zipfプロットを用いて、大規模ネットワークにおける安定状態頻度のべき乗則的分布を検討し、情報容量を示す。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 ペアワイズ・イジングモデルは、ペアワイズ統計を越えて、網膜神経活動における高次相関を正確に再現できるか？
• RQ2 実際の網膜ネットワークの統計的特徴から構築された合成神経ネットワークは、サイズが増加するにつれて臨界的様行動を示すか？
• RQ3 大規模神経ネットワークにおける情報容量は、個々のスパイクパターンよりも集団的状態に支配されているか？
• RQ4 結合定数 $ J_{ij} $ の分布とねじれ三角形の関係は、これらのネットワークにおけるスピンガラス様行動とどのように関係するか？
• RQ5 ネットワークの動作点は、比熱のピークによって示されるように、臨界点に対応しているか？

主な発見

• ペアワイズ相互作用を有するイジングモデルは、40ニューロン網膜ネットワークにおけるペアワイズ相関を正確に再構築でき、再構築誤差はバインとブートストラップ誤差範囲内に収まる。
• モデルは三重相関を効果的に予測でき、高次構造がペアワイズ相互作用のみから顕在することを示している。
• 合成された120ニューロンネットワークでは、$ T^* = 1.07 \pm 0.02 $ で比熱に鋭いピークを示し、臨界点近くで動作していることを示している。
• エントロピー欠損 $ I(N) $ は $ N^2 $ に比例して増加し、強い集団的相関を示しており、$ S_0(120) = 17.8 \pm 0.2 $ ビット、$ S(120) = 10.7 \pm 0.2 $ ビットである。
• N=120 のとき、数千もの安定な集団的状態が存在し、それらの頻度分布はほぼZipf的である。そのエントロピーは $ 3.4 \pm 0.3 $ ビットであり、全エントロピーの約1/3である。
• $ J_{ij} $ の分布は平均 $ \overline{J} = -0.016 \pm 0.004 $、$ \sigma_J = 0.61 \pm 0.04 $ のほぼ正規分布に近く、53%の三角形がねじれを示しており、スピンガラス様行動を示している。