[論文レビュー] Large attractors in cooperative bi-quadratic Boolean networks. Part II

Winfried Just, Germán Enciso|ArXiv.org|Jan 29, 2008

Gene Regulatory Network Analysis参考文献 30被引用数 3

ひとこと要約

この論文は、指数的周期軌道（長さ >cⁿ で c<2）を有する協調的バイ四次ブールネットワークが、単一の過去状態を単にコピーする『モノニックな』規制関数の大部分を含む必要があることを証明している。これは、このようなシステムが実質的に低次元のブール遅延系によって誘導されていることを示唆する。主な貢献は、これらのネットワークにおける長周期が、チューリングマシンのダイナミクスに類似したテープ様記憶構造を必要とすることを示す構造的特徴付けである。

ABSTRACT

Boolean networks have been the object of much attention, especially since S. Kauffman proposed them in the 1960's as models for gene regulatory networks. These systems are characterized by being defined on a Boolean state space and by simultaneous updating at discrete time steps. Of particular importance for biological applications are networks in which the indegree for each variable is bounded by a fixed constant, as was stressed by Kauffman in his original papers. An important question is which conditions on the network topology can rule out exponentially long periodic orbits in the system. In this paper we consider cooperative systems, i.e. systems with positive feedback interconnections among all variables, which in a continuous setting guarantees a very stable dynamics. In Part I of this paper we presented a construction that shows that for an arbitrary constant 0

研究の動機と目的

• 協調的バイ四次ブールネットワークにおいて、指数的周期軌道（長さ >cⁿ で c<2）が、顕著な数のモノニック規制関数を含まずに存在しうるかどうかを特定すること。
• 長周期の存在が、記憶テープを持つチューリングマシンに類似した構造的類似性を示すかどうかを調査すること。
• 非モノニック関数の割合が制限されている場合の、これらのネットワークにおける最大周期長の厳密な上限を確立すること。
• 非常に長い周期軌道を有する任意のネットワークが、有界遅延を有する低次元ブール遅延系によって誘導されうることを示すこと。
• これらのシステムにおける周期長の指数的成長率の既知の下限と上限の間のギャップを埋めること。

提案手法

• 著者らは、入力が1つである関数をモノニック規制関数と定義し、テープ様構造における遅延記憶を模倣する。
• 少なくとも n−M 個の規制関数がモノニックである (M,n)-チューリング系の概念を導入し、中心マシンと複数のテープを持つシステムをモデル化する。
• 協調的ダイナミクスの構造的解析を用いて、周期軌道の長さが >cⁿ であるバイ四次協調ネットワークは、モノニック関数の大部分を含む必要があることを証明する。
• 最大遅延 d のブール遅延系の概念を形式化し、状態遷移が過去の状態に依存することを示し、長周期ネットワークがこのような系によって誘導されることを示す。
• 非モノニック関数の割合（α）、最大インデグリー（r）、アウトデグリー（b）に制約を設けた下で、周期長の成長率 c(ε,α,b,r) の上限を導出する。
• 数値的推定を用いて c(ε,α,b,r) を評価し、α=0.1 かつ ε=0.25 の場合、c≤1.9996 であることを示し、このような長周期を有するネットワークでは90％以上の関数がモノニックでなければならないことを示唆する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 c<2 に対して周期軌道の長さが >cⁿ である協調的バイ四次ブールネットワークが、顕著な数のモノニック規制関数を含まずに存在しうるか？
• RQ2 このようなネットワークにおける長周期の存在が、遅延された状態コピーを伴う構造的同型性（テープを持つチューリングマシンに類似）を示唆するか？
• RQ3 非モノニック関数の割合が与えられた α 未満に制限される場合、これらのネットワークにおける周期軌道長の最大指数的成長率 c は何か？
• RQ4 このような長周期を有する任意のネットワークが、有界遅延を有する低次元ブール遅延系によって誘導されうるか？
• RQ5 c(ε,α,b,r) の上限が、既知の下限（例：√2）と比較してどの程度タイトか？

主な発見

• 任意の ε>0 および α>0 に対して、c<2 となる c が存在し、n次元の b-四次協調ブールネットワークが周期軌道の長さ >cⁿ を有する場合、少なくとも (1−α)n 個のモノニック規制関数を有する必要がある。
• バイ四次協調ネットワークが周期軌道の長さ >c(0.25,0.1,2,2)ⁿ ≈ 1.9996ⁿ を有する場合、その規制関数の少なくとも90％がモノニックでなければならない。
• 周期軌道の長さが >c(0.25,1,2,2)ⁿ ≈ 1.9959ⁿ であるネットワークを構築するためには、その規制関数の一部がモノニックでなければならない。
• これらのシステムにおける長周期の存在は、次元が αn 未満で最大遅延が n 未満のブール遅延系によって誘導されていることを示唆する。
• c(0.25,1,2,2) の下限は √2 ≈ 1.414 であるのに対し、上限は 1.9959 であり、既知の境界の間には顕著なギャップがある。
• 負のフィードバックやキャニャリング関数の有無にかかわらず、これらの結果は成り立つ。これは、長周期の実現にモノニック関数の構造的必要性を示している。