[論文レビュー] Learning quadratic receptive fields from neural responses to natural stimuli

Kanaka Rajan, Olivier Marre+1 more|arXiv (Cornell University)|Sep 1, 2012

Neural dynamics and brain function参考文献 104被引用数 36

ひとこと要約

本稿では、情報理論的および尤度ベースの推論手法を統合することで、神経細胞における2次受容 field の推論を統一的フレームワークで行う手法を提案する。最大尤度推定（ノイズエントロピーまたはスティミュラスエネルギーの最大化）が、スパイクに依存する分布のベイズ的モデル平均化と形式的に同等であることを示し、神経応答統計の最小限の仮定のもとで、自然なスティミュラスからの2次的依存関係の推定が可能であることを示している。

ABSTRACT

Models of neural responses to stimuli with complex spatiotemporal correlation structure often assume that neurons are only selective for a small number of linear projections of a potentially high-dimensional input. Here we explore recent modeling approaches where the neural response depends on the quadratic form of the input rather than on its linear projection, that is, the neuron is sensitive to the local covariance structure of the signal preceding the spike. To infer this quadratic dependence in the presence of arbitrary (e.g. naturalistic) stimulus distribution, we review several inference methods, focussing in particular on two information-theory-based approaches (maximization of stimulus energy or of noise entropy) and a likelihood-based approach (Bayesian spike-triggered covariance, extensions of generalized linear models). We analyze the formal connection between the likelihood-based and information-based approaches to show how they lead to consistent inference. We demonstrate the practical feasibility of these procedures by using model neurons responding to a flickering variance stimulus.

研究の動機と目的

• 線形モデルが不適切な感覚神経細胞における2次受容 field の推定に原理的かつ一貫した手法を開発すること。
• 情報理論的推論（例：スティミュラスエネルギーまたはノイズエントロピーの最大化）と尤度ベースの手法（例：ベイズ的スパイクに依存する共分散）を統合すること。
• 任意の自然なスティミュラス分布下でも、神経応答における2次的依存関係の推定可能性を示すこと。
• 小さな時間チャンクの極限において、モデル平均化された尤度と情報最大化が一致することを示し、2つの推論パラダイムの正式な同等性を確立すること。

提案手法

• スティミュラスが線形または2次フィルタ（θ1）を介して投影され、スパイク数が制約のない条件付き分布 π(y|x)（θ2）に従って生成されるマルコフ連鎖モデルを用いる。
• 有効な条件付き分布の上に非情報的（一様）事前分布を用いて、すべての可能なスパイク応答マッピング π(y|x) に対するモデル平均化を実行する。
• 各時間チャンクの対数尤度 L = ˜I(y;x) − ˜S(y) − Λ を導出する。ここで Λ は、実測分布とモデル分布間のカルバック・ライブラー発散に依存する補正項である。
• 時間チャンクが非常に小さい（0または1スパイク/チャンク）極限において、スパイク固有情報 Ispike を最大化することは、モデル平均化された尤度 L を最大化することと形式的に同等であることを示す。
• モデル平均化下で、情報最大化（例：ノイズエントロピーまたはスティミュラスエネルギーの最大化）と尤度ベース推論の正式な同等性を示す。
• フレイクリング分散スティミュラスに応答するシミュレーテッド神経細胞を用いて手法の妥当性を検証し、異なる手法間で一貫した推定が得られることを示す。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 情報理論的推論手法（例：ノイズエントロピーまたはスティミュラスエネルギーの最大化）を、2次受容 field の尤度ベース推論と正式に結びつけることができるか？
• RQ2 スパイク応答マッピングのモデル平均化が、2次フィルタ推定に対して一貫的かつ頑健な尤度をもたらすか？
• RQ3 小さな時間チャンクの極限において、情報最大化と尤度ベース推論はどのように収束するか？
• RQ4 スパイク応答関数の特定のパラメトリックな形を仮定せずに、自然なスティミュラスに対する神経応答から2次受容 field を信頼性高く推定できるか？
• RQ5 スパイク応答マッピングに対する事前仮定が、推定手順の収束を保証するために果たす役割は何か？

主な発見

• モデル平均化された尤度 L は、小さな時間チャンクの極限において、スパイク固有情報 Ispike を最大化することと正式に同等である。これにより、情報最大化と尤度ベース推論の直接的なリンクが確立される。
• データサイズ T が増加する限り、真の分布に非ゼロの確率を割り当てた事前分布であれば、補正項 Λ は消滅する。これにより、推定手順の一貫性が保証される。
• 条件付き分布 π(y|x) に対して一様事前分布を用いる場合、補正項 Λ は解析的に扱える形であり、データ量の増加に伴い減少する。これにより、手法の妥当性が裏付けられる。
• 本手法は、フレイクリング分散スティミュラスに応答するシミュレーテッド神経応答から2次受容 field を成功裏に推定でき、実用的妥当性が示された。
• 真のスパイク応答関数がパラメトリックに仮定されていなくても、π(y|x) に対する非パラメトリックな統合により、手法は頑健である。
• 最小限の仮定のもとで、情報ベースと尤度ベースの推論の正式な同等性が成立し、実際の神経記録からの信頼性ある推定が可能となる。