[論文レビュー] Low-dimensional firing rate dynamics of spiking neuron networks

Maurizio Mattia|arXiv (Cornell University)|Sep 28, 2016

Neural dynamics and brain function参考文献 11被引用数 6

ひとこと要約

本稿では、膜膜電位密度を記述するFokker-Planck方程式にスペクトル展開を適用することで、スパイikingニューロンネットワークの集団的発火レートに関する低次元の常微分方程式（ODE）を導出する。得られるダイナミクス、特に2次近似では、FP作用素の最も遅い固有モードによって決定される周波数と緩和時間を持つ状態依存の減衰振動を捉え、広範な1コンpartmentニューロンモデルに適用可能な取り扱いやすい平均場記述を提供する。

ABSTRACT

Starting from a spectral expansion of the Fokker-Plank equation for the membrane potential density in a network of spiking neurons, a low-dimensional dynamics of the collective firing rate is derived. As a result a $n$-order ordinary differential equation for the network activity can be worked out by taking into account the slowest $n$ modes of the expansion. The resulting low-dimensional dynamics naturally takes into account the strength of the synaptic couplings under the hypothesis of a not too fast changing membrane potential density. By considering only the two slowest modes, the firing rate dynamics is equivalent to the one of a damped oscillator in which the angular frequency and the relaxation time are state-dependent. The presented results apply to a wide class of networks of one-compartment neuron models.

研究の動機と目的

• Fokker-Planck方程式による膜膜電位密度をもとに、集団的ネットワーク活動の低次元的記述を導出すること。
• 従来の平均場近似の限界を克服するため、FP作用素のスペクトルモードを組み込むこと。
• 任意のシナプス結合を持つ多様な1コンpartmentニューロンモデルに一般化可能なフレームワークを提供すること。
• 最も遅いモードが、状態依存の周波数と緩和時間を有する減衰振動的発火レートダイナミクスを生じることを示すこと。

提案手法

• 膜膜電位密度のFokker-Planck（FP）作用素のスペクトル展開を実行し、FP方程式の固有モードに沿って膜膜電位密度を分解する。
• 時間変動する固有基底 $ \{ \phi_n \} $ における展開係数 $ a_n(t) $ を用いてネットワーク活動を表現し、これは瞬時の発火レート $ \nu(t) $ に依存する。
• 固有値 $ \lambda_n $ および結合項 $ \vec{c}, \mathbf{C} $ を用いて、$ \vec{a} $ の時間微分と $ \nu $ 及びその微分との関係を導出する。
• 展開を $ n $ 次まで切り詰め、非古典的バテルンデ行列の逆行列を用いて $ a_n $ を消去し、$ \nu(t) $ の閉じたODEを導出する。
• 2次近似（$ n=2 $）に注目し、状態依存の角周波数と緩和時間を有する減衰振動をモデル化する2階ODEを取得する。
• 外部駆動項を含め、非定常入力を拡張する。ゆっくりと変化する入力に対しては、時間依存の駆動項を持つ1階ODEを導くアディアバティック近似を導出する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 Fokker-Planck方程式から導出された低次元ODEは、スパイキングニューロンネットワークの集団的発火レートダイナミクスを正確に記述できるか？
• RQ2 シナプス結合強度と入力統計量は、発火レートにおける顕在的振動行動にどのように影響を与えるか？
• RQ3 Fokker-Planck作用素の最も遅い固有モードは、ネットワークの集団的ダイナミクスにどのように寄与しているか？
• RQ4 明示的なオシレータモデルが存在しない状況でも、導出されたODEは状態依存の周波数と緩和時間を捉えられるか？
• RQ5 非定常外部入力へのフレームワークの拡張はどのように行われるか？また、ゆっくりと変化する入力下で有効な近似は何か？

主な発見

• 発火レートダイナミクスの2次近似は、FP作用素の2つの最も遅い固有モードから導かれる、状態依存の角周波数と緩和時間を有する減衰オシレータ方程式をもたらす。
• 緩和時間 $ \tau $ はシナプス強度 $ J $ に依存しないが、入力電流の平均と分散に依存し、VIFニューロンでは $ 1/\tau $ が $ \mu $ と $ \nu $ の線形結合でよく近似される。
• 励起性（$ J > 0 $）および抑制性（$ J < 0 $）結合の両方において減衰振動が発生し、$ J > 0 $ の場合、負のドリフトでも振動的挙動が現れる。
• 導出されたODE（式4）は、固有値 $ \lambda_n $ と利得関数 $ \Phi $ のみに依存するため、モデルフリーで一般化可能なネットワーク活動の記述が可能である。
• ゆっくりと変化する外部入力に対しては、アディアバティック近似により、$ \tau \dot{\nu} = \Phi - \nu + F $ という1階ODEが得られ、ここで $ \tau $ は活動依存的であり、$ F $ は時間依存の駆動項である。
• このフレームワークは広範な1コンpartmentニューロンモデルに適用可能であり、便宜的な仮定に依存せずに、高次元のスパイキングダイナミクスを低次元のODEに体系的に簡略化する手法を提供する。