[論文レビュー] Mean-field approximations of networks of spiking neurons with short-term synaptic plasticity

Richard Gast|arXiv (Cornell University)|Jan 15, 2021

Neural dynamics and brain function参考文献 52被引用数 27

ひとこと要約

本稿では、前シナプス性短期可塑性（STP）を有する2次形式積分・放電（QIF）ニューロンのネットワークに対して、従来の確率的スパイクタイミング近似の制限を克服した2つの新規平均場モデルを提案する。Ott-Antonsenのアンザッツを用いて、バースティングや二安定性ダイナミクスを捉える正確な低次元方程式を導出する。

ABSTRACT

In Parkinson's disease (PD), large parts of the brain transition into states of enhanced neural synchronization. These phase transitions have been associated with the death of dopaminergic neurons as well as with impaired motor function. In this thesis, we address the much-debated question of how parkinsonian synchronization depends on dopamine depletion in the basal ganglia (BG). To this end, we develop spiking neural network (SNN) models of BG circuits and study them via bifurcation analysis. First, we derive mean-field models that allow to account for various forms of short-term plasticity in SNNs. We show that such short-term plasticity mechanisms can lead to highly synchronous, periodic bursting dynamics and discuss the relevance of this bursting regime for PD. Second, we find that the external pallidum, an important part of the BG, cannot cause parkinsonian oscillations autonomously. However, our results suggest that the external pallidum may contribute to the emergence of cross-frequency coupling that has been reported for parkinsonian oscillations. Finally, we describe an open-source Python toolbox that we developed to implement and analyze mean-field models of neural dynamics. Together, this thesis provides insight into BG synchronization processes as well as the mathematical basis and software for future studies of neural synchronization.:1 Introduction 1.1 A complex systems perspective of the brain 1.2 Brain function and the phase transition to synchronized neural activity 1.3 Low-dimensional manifolds of synchronized neural activity 1.4 Phase transitions to synchronized neural activity in Parkinson’s disease 1.5 Thesis overview 2 Mathematical Models and Methods 2.1 A non-linear oscillator model of neural activity 2.2 Dynamical systems methods for the study of neural network models 2.3 Dynamics of a single QIF neuron 3 Low-Dimensional Dynamics in Spiking Neural Networks 3.1 Mean-field approaches in neuroscience 3.2 Dynamics of QIF networks with post-synaptic STP 3.3 Dynamics of QIF networks with spike-frequency adaptation 3.4 Mean-field dynamics of QIF networks with pre-synaptic STP 3.5 Discussion 4 Phase Transitions and Neural Synchronization in the External Pallidum 4.1 A new perspective on GPe structure and function 4.2 GPe model definition and analysis 4.3 Phase transitions in the GPe under static and periodic input 4.4 Discussion 5. Modeling of Neural Mean-Field Dynamics Via PyRates 5.1 Computational modeling in neuroscience 5.2 The Framework 5.3 Pre-implemented methods for neural modeling workflows 5.4 Results 5.5 Discussion 6. Conclusion and Outlook

研究の動機と目的

• 従来の手法が捉えきれない、前シナプス性短期可塑性を有するスパイクニューロンネットワークへの平均場理論の拡張を目的とする。
• 分散パラメータを有する決定的QIFネットワークにおける確率的スパイクタイミング近似の限界を解消することを目的とする。
• シナプス固有の可塑性を保持する数学的に厳密な平均場方程式を導出することを目的とする。
• 前シナプス性STPがバースティングやマルチステーブル性といったマクロスコピックなネットワーク行動に与える影響を調査することを目的とする。
• 動的シナプスを有する神経回路の今後のミクロおよびマクロスコピックモデリングの基盤を提供することを目的とする。

提案手法

• すべてのニューロンが相互に結合するQIFニューロンに前シナプス性STPを組み込んだ場合に、Ott-Antonsenのアンザッツを適用して平均場方程式を導出する。
• 前シナプス性STPをモデル化する2つの異なる手法を導入する：1つはシナプスリソースのダイナミクスに基づくもの、もう1つは修正された適応形式に基づくものである。
• 導出された平均場系における動的レジーム間の安定性と遷移を、分岐解析を用いて調査する。
• 最近の確率的スパイクタイミング近似と比較し、決定的設定下ではその不正確さを示す。
• 短時間可塑性に標準的なTsodyks-Markramモデルを採用し、抑制と促進の両方のメカニズムを組み込む。
• 膜電位ダイナミクスに比べてシナプス変数の適応が遅いと仮定することで、閉形式の平均場方程式を導出する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 Ott-Antonsen法を用いて、前シナプス性短期可塑性を有するQIFネットワークに対して正確な平均場方程式を導出できるか？
• RQ2 シナプス小胞の枯渇といった前シナプス性STPメカニズムは、後シナプスモデルと比較してマクロスコピックなネットワークダイナミクスにどのように影響を与えるか？
• RQ3 確率的スパイクタイミング近似は、分散パラメータを有する決定的QIFネットワークのダイナミクスを正確に再現できるか？
• RQ4 前シナプス性STPを有するQIFネットワークに、バースティングや二安定性といった動的レジームがどのように出現するか？
• RQ5 導出された平均場モデルは、既存の近似と比較して、正確性と予測力において優れているか？

主な発見

• 提案された平均場モデルは、分散パラメータを有する決定的QIFネットワークのマクロスコピックな活動を正確に再現するが、確率的スパイクタイミング近似はそのような設定では失敗する。
• モデルは、前シナプス性短期可塑性に起因する周期的バースティングや二安定性レジームを含む、複雑なネットワークダイナミクスを捉える。
• 分岐解析により、前シナプス性STPが持続的バースティングやマルチステーブル状態の出現を可能にすることが明らかになった。
• 導出された平均場方程式は、従来の近似よりも数学的により複雑であるが、ネットワークダイナミクスのより正確で正確な記述を提供する。
• 本研究では、前シナプス性STPがすべてのシナプスが同時に影響を受ける場合に限り、グローバルなマクロスコピック変数として扱えるわけではないことが示された。これは、小胞枯渇モデルでは成立しない。
• 本研究は、Ott-Antonsenのアンザッツが、ニューロン固有の適応にとどまらず、シナプス固有の動的変数を有するネットワークにも適用可能であることを検証した。