[論文レビュー] Mechanism, dynamics, and biological existence of multistability in a large class of bursting neurons

Jonathan P. Newman, Robert J. Butera|arXiv (Cornell University)|Oct 8, 2008

stochastic dynamics and bifurcation参考文献 24被引用数 8

ひとこと要約

本稿では、特に円/円の力学的位相空間構造を持つ多数の発火ニューロンが、不変円上での鞍節着分岐（SNIC分岐）によって、複数の発火リズムの安定的共存を内蔵的に可能にする多安定性を有することを提案している。アリスヤ・カリフォルニカのニューロンからの実験的証拠は、摂動後に持続的なモード切替が観察されたことから、非シナプス的短期記憶が多リズム的発火ダイナミクスによって内在的に実現可能である可能性を示唆している。

ABSTRACT

Multistability, the coexistence of multiple attractors in a dynamical system, is explored in bursting nerve cells. A modeling study is performed to show that a large class of bursting systems, as defined by a shared topology when represented as dynamical systems, is inherently suited to support multistability. We derive the bifurcation structure and parametric trends leading to multistability in these systems. Evidence for the existence of multirhythmic behavior in neurons of the aquatic mollusc Aplysia californica that is consistent with our proposed mechanism is presented. Although these experimental results are preliminary, they indicate that single neurons may be capable of dynamically storing information for longer time scales than typically attributed to nonsynaptic mechanisms.

研究の動機と目的

• 共通する位相的構造を持つ広範な発火ニューロンのクラスにおいて、多安定性を可能にする力学的メカニズムを同定すること。
• これらの系における多リズム的発火を引き起こす分岐構造およびパrametric条件を説明すること。
• アリスヤ・カリフォルニカの識別ニューロンにおける多リズム的行動の実験的証拠を提供すること。
• 単一ニューロンにおける安定的かつ長期間にわたる情報記憶が、発火モード間の切り替えによって内在的・非シナプス的に実現可能かどうかを検討すること。

提案手法

• スパイク（迅速）とモジュレート（遅い）の2つのサブシステムを持つ、特異的摂動（SP）力学系として発火ニューロンをモデル化すること。
• 2次式の積分・発火型迅速サブシステムと、減衰する線形オシレーター型遅いサブシステムを持つ正規形にシステムを簡略化すること。
• 特異的摂動理論を用いて、特にSNIC分岐を介した活性状態とサイレント状態の間の切り替えを分析すること。
• スパイクによる遅い変数のリセットに起因する時間平均的摂動を用いて、スパイク間隔と発火ダイナミクスを導出すること。
• 1次元写像解析を用いて、複数の発火リズムの安定性および共存状態を検討すること。
• Ca²⁺濃度を低く、Mg²⁺濃度を高い条件下で、脱皮したアリスヤ・カリフォルニカの腹部側根に内因的ダイナミクスを隔離して、細胞内記録を実施すること。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 共通する位相的構造を持つ多数の発火ニューロンにおいて、多安定性を可能にする力学的メカニズムは何か？
• RQ2 分岐パラメータと系の位相構造は、単一ニューロンにおける複数の発火リズムの共存をどのように生じさせるか？
• RQ3 実験的に誘発された摂動は、識別された無脊椎動物ニューロンにおいて、明確に区別できる発火モード間の持続的切り替えを引き起こすか？
• RQ4 アリスヤ・カリフォルニカのニューロンにおいて、提示されたモデルの予測と整合的な多リズム的発火行動の生物学的証拠は存在するか？
• RQ5 内在的で非シナプス的なニューロンダイナミクスは、モード切り替えによって安定的かつ長期間にわたる情報記憶を実現可能か？

主な発見

• 円/円位相空間構造を持つ広範な発火ニューロンのクラスは、迅速サブシステムにおけるSNIC分岐のおかげで、本質的に多安定性を有する。
• モデルは、スパイクによって周期的に摂動を受ける遅いサブシステムのダイナミクスが、初期条件に依存して複数の安定的発火リズムを支持可能であると予測している。
• アリスヤ・カリフォルニカのニューロンからの実験的記録では、11個中4個の細胞で電流注入後に持続的なモード切替が観察され、そのうち3個の細胞で複数回の切替が確認された。
• 多リズム的性質を示す細胞は、摂動後少なくとも7回の発火バーストを経過しても、変化した発火パターン（例：スパイク数の変化）を維持しており、安定したアトラクタの切り替えを示している。
• 観察された多リズム的行動は、固定パラメータ下での共存アトラクタの理論的予測と整合的である。
• 結果から、単一ニューロンが感覚入力を内在的発火パターンの安定的変化として保存することで、非シナプス的短期記憶要因として機能可能である可能性が示唆された。