[論文レビュー] Mechanisms of self-organized quasicriticality in neuronal networks models

Osame Kinouchi, Renata Pazzini+1 more|arXiv (Cornell University)|Oct 20, 2020

Neural dynamics and brain function参考文献 103被引用数 4

ひとこと要約

この論文は、シナプス可塑性、ホメオスタシス的可塑性、適応性ニューロン閾値といった生物学的メカニズムが、パrameterの微調整を必要とせずにニューロンネットワークを準臨界状態へ自己組織化させる仕組みをレビューしている。主な結果は、これらのメカニズムが自己組織的準臨界性（SOqC）を生じさせることであり、ネットワークが臨界に近い状態に保たれ、非保存的・散逸的ダイナミクスのもとでも実験的に観察されたスケーリング指数を示すニューロンアバランチを発生させることである。

ABSTRACT

The critical brain hypothesis states that there are information processing advantages for neuronal networks working close to the critical region of a phase transition. If this is true, we must ask how the networks achieve and maintain this critical state. Here we review several proposed biological mechanisms that turn the critical region into an attractor of a dynamics in network parameters like synapses, neuronal gains and firing thresholds. Since neuronal networks (biological and models) are nonconservative but dissipative, we expect not exact criticality but self-organized quasicriticality (SOqC), where the system hovers around the critical point.

研究の動機と目的

• 制御パrameterの微調整を必要とせずにニューロンネットワークがどのように臨界状態へ自己組織化するかを説明すること。
• 生物学的ニューロンネットワークが非保存的であるため正確な臨界性に到達できないという課題に対処し、代わりに自己組織的準臨界性（SOqC）を示すことを目的とする。
• STDP、シナプス抑制、適応性閾値といった生物学的に妥当なメカニズムが臨界領域へネットワークを誘導する仕組みをレビューすること。
• SOqCが臨界点の周囲で確率的なノコギリ波状の揺らぎを示すという特徴を持ち、実験的に観察されたニューロンアバランチ統計を再現できることを示すこと。
• 実際のニューロンが散逸的であることに鑑み、神経科学的文脈においてSOqCモデルを保存的サンドピルモデルよりも好む理由を主張すること。

提案手法

• ネットワーク変数の標準的表記を用いる：シナプス重み $W_{ij}(t)$、膜電位 $V_i$、発火状態 $s_i \in \{0,1\}$、ゲイン $\Gamma_i$、閾値 $\theta_i$。
• スパイク時刻依存可塑性（STDP）などの動的ルールを適用し、シナプス変化が前発火と後発火の時刻差 $\Delta t = t_{\text{post}} - t_{\text{pre}}$ に依存することを扱う。
• 指数関数的減衰関数を用いてシナプス重みの更新をモデル化する：強化には $\Delta W_{ij} = A_{+}(W_{\text{max}} - W_{ij})\exp\left(-\frac{\Delta t - \tau_{ij}}{\tau_{+}}\right)$、抑制には $A_{-}(W_{ij} - W_{\text{min}})\exp\left(-\frac{\Delta t - \tau_{ij}}{\tau_{-}}\right)$ を用いる。
• フェーズ遷移、特に第二種吸収フェーズ遷移（例：指向的透過性普遍クラス）を通じてネットワークダイナミクスを分析し、アバランチサイズおよび持続時間の分布から臨界的挙動を同定する。
• SOqCを従来の自己組織的臨界性（SOC）と比較し、ニューロンのような非保存的系は正確なSOCに到達できないが、臨界に近い大規模な変動を示すSOqCを示すことを強調する。
• 平均場指数とスケーリング解析を用いて、SOqCネットワークがBeggsとPlenz（2003）の実験データと一致するアバランチ統計を生み出すことを検証する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 ニューロンネットワークは、シナプス強度やその他の制御パrameterの微調整を必要とせずにどのように臨界的ダイナミクスを達成できるか？
• RQ2 非保存的・散逸的ネットワークが準臨界状態へ誘導するための生物学的に妥当なメカニズムは何か？
• RQ3 保存的SOCモデル（例：サンドピル）が実際のニューロンネットワークのモデリングに不適切である理由は何か？
• RQ4 自己組織的準臨界性（SOqC）は正確な臨界性とどのように異なるのか？また、実験的ニューロンアバランチデータを説明できるのか？
• RQ5 STDP、シナプス抑制、適応性閾値といったホメオスタシス的メカニズムが、どれほど強固で安定した準臨界状態を生み出すのか？

主な発見

• STDPで制御される動的シナプスを持つニューロンネットワークは、フェーズ遷移の境界に強固に自己組織化し、臨界に類似したニューロンアバランチを発生させる。
• 制御パrameterにおける確率的ノコギリ波状の揺らぎが観察され、正確な調整ではなく臨界点の周囲での持続的浮遊を示している。
• 非保存的ダイナミクスのもとでも、ネットワークは平均場指数が実験で観察されたものと一致する（例：アバランチサイズおよび持続時間のべき乗則分布）。
• STDP、シナプス抑制、適応性閾値といったメカニズムが共同でSOqCを生じさせ、ホメオスタシスフィードバックにより微調整を避けながら臨界性を維持する。
• シナプス行列の最大固有値 $\Lambda$ はホメオスタシスルールのハイパーパrameterに対して弱い依存性を示し、元のパrameterを直接制御するのと比較してロバストであることを示している。
• 実際のニューロンが散逸的で無限の時間スケール分離を欠くことから、SOqCはSOCよりも生物学的ニューロンネットワークをより正確に記述する。