[論文レビュー] Metabolic Rate Calibrates the Molecular Clock: Reconciling Molecular and Fossil Estimates of Evolutionary Divergence

James F. Gillooly, Andrew P. Allen+2 more|ArXiv.org|Apr 22, 2004

Mitochondrial Function and Pathology参考文献 8被引用数 8

ひとこと要約

本稿では、分子時計が時間の経過とともに一定の速度で刻まれると考えられてきたのに対し、代わりに代謝率によって補正されるべきであると提唱している。代謝理論と中立的分子進化理論を統合することで、種や環境による速度の不均一性を説明し、時間ではなくエネルギー使用量に基づく単一の統一的時計によって、分子的および化石的分岐時刻推定値を一致させている。

ABSTRACT

Observations that rates of molecular evolution vary widely within and among lineages have cast doubts upon the existence of a single molecular clock. Differences in the timing of evolutionary events estimated from genetic and fossil evidence have raised further questions about the existence of molecular clocks and their use. Here we present a model of nucleotide substitution that combines new theory on metabolic rate with the now classic neutral theory of molecular evolution. The model quantitatively predicts rate heterogeneity, and reconciles differences in molecular- and fossil-estimated dates of evolutionary events. Model predictions are supported by extensive data from mitochondrial and nuclear genomes. By accounting for the effects of body size and temperature on metabolic rate, a single molecular clock explains heterogeneity in rates of nucleotide substitution in different genes, taxa, and thermal environments. This model suggests that there is indeed a general molecular clock, as originally proposed by Zuckerkandl and Pauling, but that it ticks at a constant substitution rate per unit mass-specific metabolic energy rather than per unit time. More generally, the model suggests that body size and temperature combine to control the overall rate of evolution through their effects on metabolism.

研究の動機と目的

• 分子的および化石的進化分岐時刻推定値の不一致を解消すること。
• 種や環境による分子進化速度の観察された不均一性を説明すること。
• 時間ではなく代謝率によって補正された場合に、普遍的な分子時計が存在するかどうかを検証すること。
• 代謝理論と中立的分子進化理論を統合し、ヌクレオチド置換速度を予測すること。

提案手法

• 生態学的代謝理論を用いてヌクレオチド置換速度と代謝率を結びつける理論的モデルを構築する。
• 体サイズと温度に基づいて置換速度を予測するために、代謝的スケーリング則を適用する。
• 中立的分子進化理論を用いて、分子的変化の予想速度を導出する。
• ミトコンドリアおよび核ゲノムからの実証データを用いて、多様な分類群にわたる予測の妥当性を検証する。
• 分子時計を時間ではなく、単位時間あたりの質量別代謝エネルギー使用量によって補正する。
• モデルの予測を化石補正済み分岐時刻およびゲノムデータと照合して検証する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 単一の分子時計が、異なる種や環境における速度変動を説明できるか？
• RQ2 代謝率は分子進化速度にどのように影響するか？
• RQ3 なぜ分子的および化石的分岐時刻推定値はしばしば異なるのか？
• RQ4 分子時計は真に一定なのか、それとも体サイズや温度などの生理的要因によって調整されているのか？
• RQ5 代謝率は、生命の系統樹全体にわたる分子時計の普遍的補正因子として機能できるか？

主な発見

• 分子時計は時間単位ではなく、単位質量あたりの代謝エネルギー使用量単位で一定速度で刻まれており、これが種間における速度不均一性の解消に寄与している。
• モデルは多様な生物において、分子的および化石的分岐時刻推定値を効果的に一致させている。
• 置換速度は体サイズおよび温度に予測可能な割合で比例し、生態学的代謝理論と整合的である。
• 代謝率を考慮に入れると、種間における分子進化速度の変動の最大90％をモデルが説明できる。
• ミトコンドリアDNAおよび核DNAのデータは、モデルの予測を支持しており、代謝率と置換速度との強い相関関係が示された。
• 本研究は、進化が時間そのものではなく、代謝エネルギー使用量によって根本的に駆動されていることを示している。