[論文レビュー] Metachronal waves in the flagellar beating of $Volvox$ and their hydrodynamic origin

Douglas R. Brumley, Marco Polin+2 more|arXiv (Cornell University)|May 10, 2015

Micro and Nano Robotics被引用数 8

ひとこと要約

本研究は、*Volvox carteri* の鞭毛におけるメタクロナス波が、弾性鞭毛発振子同士の流体力学的結合から生じることを明らかにした。位相欠陥は、固有周波数のバイアスに起因する。流体力学的結合された回転子の最小モデルは、実験的な波パターンを再現し、周波数の方向的不均衡がある中でも、シンプレクティックな同期に至るのを助けることで、系の頑健性を高めることを示した。

ABSTRACT

Groups of eukaryotic cilia and flagella are capable of coordinating their beating over large scales, routinely exhibiting collective dynamics in the form of metachronal waves. The origin of this behaviour -- possibly influenced by both mechanical interactions and direct biological regulation -- is poorly understood, in large part due to lack of quantitative experimental studies. Here we characterise in detail flagellar coordination on the surface of the multicellular alga $Volvox~carteri$, an emerging model organism for flagellar dynamics. Our studies reveal for the first time that the average metachronal coordination observed is punctuated by periodic phase defects during which synchrony is partial and limited to specific groups of cells. A minimal model of hydrodynamically coupled oscillators can reproduce semi-quantitatively the characteristics of the average metachronal dynamics, and the emergence of defects. We systematically study the model's behaviour by assessing the effect of changing intrinsic rotor characteristics, including oscillator stiffness and the nature of their internal driving force, as well as their geometric properties and spatial arrangement. Our results suggest that metachronal coordination follows from deformations in the oscillators' limit cycles induced by hydrodynamic stresses, and that defects result from sufficiently steep local biases in the oscillators' intrinsic frequencies. Additionally, we find that random variations in the intrinsic rotor frequencies increase the robustness of the average properties of the emergent metachronal waves.

研究の動機と目的

• 高時間・空間分解能で *Volvox carteri* の集団的鞭毛ダイナミクスを同定すること。
• 流体力学的相互作用のみが、メタクロナス波および位相欠陥の出現を説明できるかどうかを特定すること。
• 固有周波数の不均一性と流体力学的結合が、波の安定性および欠陥形成をどのように共同で決定するかという仮説を検証すること。
• 実験データを用いて、流体力学的結合された弾性回転子の最小モデルを検証すること。
• 幾何的配置、回転子の剛性、周波数変動が、波の頑健性および欠陥ダイナミクスに与える影響を調査すること。

提案手法

• *Volvox carteri* のコロニーを高スルーレート動画顕微鏡法で観察し、鞭毛の打撃位相と波の伝播を解像すること。
• 調整可能な固有周波数、剛性、駆動力を持つ同一の流体力学的結合された弾性回転子の最小モデルを構築すること。
• 1次元鎖および2次元格子の回転子系における数値シミュレーションを実施し、波の出現および欠陥形成を研究すること。
• 位相プロファイルおよびパワースペクトル解析により、メタクロナス波の波長、対称性、欠陥の再発頻度を定量すること。
• 回転子パラメータ（剛性、周波数バイアス、空間的配置）を系統的に変化させ、波のパターンの頑健性および安定性を評価すること。
• シミュレートされた波動ダイナミクスと実験的観察結果（欠陥位置、周波数、位相整合性）を比較すること。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 メタクロナス波の流体力学的起源は何か。最小モデルで捉えることができるか。
• RQ2 コロニー全体にわたる固有周波数の変動が、波の進行方向および安定性に与える影響は何か。
• RQ3 周波数バイアスがある中で、位相欠陥がシンプレクティックな同期を維持するために果たす役割は何か。
• RQ4 回転子の剛性、間隔、境界条件の摂動に対して、メタクロナス波はどの程度頑健か。
• RQ5 流体力学的結合された発振子の最小モデルは、実験的に観察された波のパターンおよび欠陥ダイナミクスを再現できるか。

主な発見

• *Volvox* におけるメタクロナス波は、一貫した位置に反復して現れる位相欠陥を示し、特徴的なパワースペクトルの特徴を示す。
• 流体力学的結合された弾性回転子の最小モデルは、実験で観察された平均的なメタクロナス波の波長および位相プロファイルを再現する。
• 固有発振子の周波数に局所的な急激なバイアスがあると、波の整合性が一時的に損なわれ、欠陥が出現する。
• 周波数の不均一性がある中でも、欠陥を介した緩和作用により、平均的な波はシンプレクティック（隣接する回転子間の位相差 ≈ -0.17 から -0.19）を維持する。
• 固有周波数のランダムな変動は、波の性質の頑健性を高め、方向反転に対する安定性を向上させる。
• 2次元格子では、位相差が -0.19 のシンプレクティックなメタクロナス波が安定しており、y軸方向の周期的境界条件に依存しない。