[論文レビュー] Model Inadequacy and Mistaken Inferences of Trait-Dependent Speciation

Daniel L. Rabosky, Emma E. Goldberg|arXiv (Cornell University)|Dec 22, 2014

Evolution and Paleontology Studies参考文献 55被引用数 6

ひとこと要約

本論文は、一般的に用いられる系統的モデル（BiSSE、QuaSSE、GeoSSE）が、モデルの不適切さに起因して、特徴による種分化の誤った推定を頻繁に生じることを示している。特徴が中立的に進化しているか、系統的信号を示さない場合でさえ、これらのモデルは高い第一種の誤り率（Type I error rate）を示し、真の進化的駆動要因が存在しないにもかかわらず、特性状態と種分化率の間の誤った関連性を生じさせ、多くの既存の多様化研究の信頼性を損なう。

ABSTRACT

Species richness varies widely across the tree of life, and there is great interest in identifying ecological, geographic, and other factors that affect rates of species proliferation. Recent methods for explicitly modeling the relationships among character states, speciation rates, and extinction rates on phylogenetic trees- BiSSE, QuaSSE, GeoSSE, and related models - have been widely used to test hypotheses about character state-dependent diversification rates. Here, we document the disconcerting ease with which neutral traits are inferred to have statistically significant associations with speciation rate. We first demonstrate this unfortunate effect for a known model assumption violation: shifts in speciation rate associated with a character not included in the model. We further show that for many empirical phylogenies, characters simulated in the absence of state-dependent diversification exhibit an even higher Type I error rate, indicating that the method is susceptible to additional, unknown model inadequacies. For traits that evolve slowly, the root cause appears to be a statistical framework that does not require replicated shifts in character state and diversification. However, spurious associations between character state and speciation rate arise even for traits that lack phylogenetic signal, suggesting that phylogenetic pseudoreplication alone cannot fully explain the problem. The surprising severity of this phenomenon suggests that many trait-diversification relationships reported in the literature may not be real. More generally, we highlight the need for diagnosing and understanding the consequences of model inadequacy in phylogenetic comparative methods.

研究の動機と目的

• 現実的な進化的状況下における特徴依存種分化モデル（例：BiSSE、QuaSSE）の頑健性を調査すること。
• モデルの仮定が満たされない場合に、誤った推論が生じる根本的原因を特定すること。
• モデルの不適切さが、実世界の系統系統木における第一種の誤り率の上昇を引き起こすかどうかを評価すること。
• 真の進化的駆動要因が存在しない状況でも、特性状態と種分化率の間の誤った関連性が生じるリスクを強調すること。

提案手法

• 真の特徴依存種分化が存在しない中で中立的条件下での系統樹のシミュレーション。
• BiSSE、QuaSSE、および関連モデルを用いて、中立的特性を有するシミュレート済み系統樹において特徴依存種分化の有無を検証。
• 実際の系統樹を用いて、特徴が種分化に依存しないようにシミュレーションした場合の第一種の誤り率を評価。
• 特徴の進化速度および系統的信号の欠如がモデルのパフォーマンスに与える影響を評価。
• 観察された第一種の誤り率を名目上の有意水準（nominal alpha levels）と比較し、モデルの不適切さを検出。
• 標準的な仮定では捉えきれないモデルの違反を特定するための統計的診断手法を用いる。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 真の特徴依存種分化が存在しない状況で、特徴依存種分化モデルがどれほど誤った陽性の推定を生じるか。
• RQ2 特に未観測の特徴の省略が、特徴－種分化関係に関する推論の信頼性に与える影響は何か。
• RQ3 系統的信号を示さない特徴に対しても、なぜ特性状態と種分化率の間の誤った関連性が生じるのか。
• RQ4 実世界の系統系統木データセットにおいて、これらのモデルの第一種の誤り率は名目上の有意水準とどのように比較されるか。
• RQ5 特性状態の繰り返し変化が存在しないことが、これらのモデルにおける統計的アーティファクトの生成に果たす役割は何か。

主な発見

• モデルの不適切さが、真の種分化依存性が存在しない中で中立的条件下に特徴をシミュレーションした場合でも、特徴依存種分化モデルにおける高い第一種の誤り率を引き起こす。
• 多くの実際の系統樹において、第一種の誤り率が名目上の有意水準（alpha levels）を上回っており、誤った陽性推定の広範なリスクを示している。
• 系統的信号を示さない特徴に対しても誤った関連性が持続するため、系統的偽再現（phylogenetic pseudoreplication）だけでは問題の原因を説明できない。
• 現在のモデルの統計的枠組みは、特性状態と種分化の繰り返し変化を要求しておらず、これが誤った関連性の検出に寄与している。
• 未観測の特徴が種分化率に影響を与える場合、それらが分析に含まれていなくても、モデルのパフォーマンスは著しく低下する。
• これらの発見は、文献に既に報告された多くの特徴－多様化関係が生物学的実態ではなく、統計的アーティファクトである可能性を示唆している。