[論文レビュー] Modeling Retinal Ganglion Cell Population Activity with Restricted Boltzmann Machines

Matteo Zanotto, Riccardo Volpi+4 more|arXiv (Cornell University)|Jan 11, 2017

Neural dynamics and brain function参考文献 18被引用数 7

ひとこと要約

本研究では、高密度MEA記録からの視床巣細胞（RGC）集団活動をモデル化するため、平均・分散制限ボルツマンマシン（mcRBM）を提案する。この手法により、二値の潜在状態が刺激固有の規則性および集団受容野を符号化することが明らかになった。モデルはRGCの発火率から視覚的刺激を効果的に再構成でき、GABA受容体遮断により相互情報量が低下するため、生物学的妥当性が裏付けられた。

ABSTRACT

The retina is a complex nervous system which encodes visual stimuli before higher order processing occurs in the visual cortex. In this study we evaluated whether information about the stimuli received by the retina can be retrieved from the firing rate distribution of Retinal Ganglion Cells (RGCs), exploiting High-Density 64x64 MEA technology. To this end, we modeled the RGC population activity using mean-covariance Restricted Boltzmann Machines, latent variable models capable of learning the joint distribution of a set of continuous observed random variables and a set of binary unobserved random units. The idea was to figure out if binary latent states encode the regularities associated to different visual stimuli, as modes in the joint distribution. We measured the goodness of mcRBM encoding by calculating the Mutual Information between the latent states and the stimuli shown to the retina. Results show that binary states can encode the regularities associated to different stimuli, using both gratings and natural scenes as stimuli. We also discovered that hidden variables encode interesting properties of retinal activity, interpreted as population receptive fields. We further investigated the ability of the model to learn different modes in population activity by comparing results associated to a retina in normal conditions and after pharmacologically blocking GABA receptors (GABAC at first, and then also GABAA and GABAB). As expected, Mutual Information tends to decrease if we pharmacologically block receptors. We finally stress that the computational method described in this work could potentially be applied to any kind of neural data obtained through MEA technology, though different techniques should be applied to interpret the results.

研究の動機と目的

• 視覚的刺激が、視床巣細胞（RGC）の発火率の連合分布から確率的モデリングを用いて復元可能かどうかを調査すること。
• 平均・分散制限ボルツマンマシン（mcRBM）における二値の潜在変数が、RGC集団活動における刺激固有の規則性を捉えられるかどうかを特定すること。
• GABA作動性シナプスの薬理学的遮断による影響を評価することで、学習された潜在状態の生理学的妥当性を検証すること。
• 本モデルが壁の動画などの複雑でナチュラルな刺激に一般化できるかをテストすること。

提案手法

• マウス網膜の視覚的刺激に対するスパiking活動を記録するために、64×64の高密度マルチエレクトロードアレイ（MEA）を用いた。
• 神経活動の不確実性を扱うために、スパイクトレインから発火率を推定する際、対数ガウス Cox プロセスを採用した。
• 連続的な発火率と二値の潜在変数の連合分布をモデル化するために、平均・分散制限ボルツマンマシン（mcRBMs）を適用した。
• RGC集団活動の統計的規則性を捉える潜在表現を学習するために、mcRBMsを訓練した。
• 符号化性能を定量化するために、潜在状態と刺激との間の相互情報量（MI）を計算した。
• GABA_C、GABA_A、GABA_B 受容体の薬理学的遮断による前後でMIを比較し、モデルの頑健性を評価した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 mcRBMにおける二値の潜在状態は、RGC集団活動に基づいて異なる視覚的刺激を符号化できるか？
• RQ2 学習された潜在変数は、集団受容野などの生物学的に意味のある性質を反映しているか？
• RQ3 GABA作動性抑制の薬理学的遮断は、潜在状態が視覚的刺激を符号化する能力にどのように影響するか？
• RQ4 mcRBMモデルは、壁の動的シーンのような複雑でナチュラルな視覚的刺激を符号化できるか？

主な発見

• GABA受容体遮断後、潜在状態と視覚的刺激との相互情報量が顕著に低下した。これは、モデルが生理的摂動に感受性であることを確認した。
• RGC発火率分布からの刺激同定がモデルにより効果的に実現され、通常の網膜状態下で高い相互情報量が観察された。
• 隠れユニットは滑らかで刺激に類似した特徴を符号化しており、網膜ネットワークにおける集団受容野を表していると解釈された。
• ナチュラルシーンの刺激から学習された潜在状態は一貫性のある視覚的特徴を符号化しており、モデルが単純なグレーティングを超えて一般化できることを示した。
• 隠れユニット数を増加させると、活動パターンの滑らかさが低下し、より細かい規則性を解明できる高容量モデルであることが示唆された。
• GABA遮断後、1つの潜在状態に関連する刺激の分布が著しく損なわれ、信頼性の高い集団符号化が失われた。