[論文レビュー] Morphology of Fly Larval Class IV Dendrites Accords with a Random Branching and Contact Based Branch Deletion Model

S. Ganguly, Olivier Trottier+3 more|arXiv (Cornell University)|Nov 17, 2016

Neurobiology and Insect Physiology Research参考文献 20被引用数 8

ひとこと要約

本研究では、ミドリガラシハツブチガラスソウシンニンのクラスIV da感覚ニューロンが、若齢期の成長に伴っても密集した均一な樹状棘巣を維持する仕組みを説明するため、ランダムな分岐と接触に基づく削除モデルを提案する。ヒット確率、フラクタル次元、ラキュナリティを用いて、サイズの増大にもかかわらず形態計測的特性が不変のままであることを示し、均一な分岐と接触による剪定を組み込んだ最小限のモデルが観察された形態を再現している。これは、複雑な神経構造が単純な統計的ルールから生じうることを示している。

ABSTRACT

Dendrites are branched neuronal processes that receive input signals from other neurons or the outside world [1]. To maintain connectivity as the organism grows, dendrites must also continue to grow. For example, the dendrites in the peripheral nervous system continue to grow and branch to maintain proper coverage of their receptor fields [2, 3, 4, 5]. One such neuron is the Drosophila melanogaster class IV dendritic arborization neuron [6]. The dendritic arbors of these neurons tile the larval surface [7], where they detect localized noxious stimuli, such as jabs from parasitic wasps [8]. In the present study, we used a novel measure, the hitting probability, to show that the class IV neuron forms a tight mesh that covers the larval surface. Furthermore, we found that the mesh size remains largely unchanged during the larval stages, despite a dramatic increase in overall size of the neuron and the larva. We also found that the class IV dendrites are dense (assayed with the fractal dimension) and uniform (assayed with the lacunarity) throughout the larval stages. To understand how the class IV neuron maintains its morphology during larval development, we constructed a mathematical model based on random branching and self-avoidance. We found that if the branching rate is uniform in space and time and that if all contacting branches are deleted, we can reproduce the branch length distribution, mesh size and density of the class IV dendrites throughout the larval stages. Thus, a simple set of statistical rules can generate and maintain a complex branching morphology during growth.

研究の動機と目的

• 若齢期の成長に伴っても、クラスIV daニューロンが密集した均一な樹状棘巣をどのように維持しているかを理解すること。
• メッシュサイズ、フラクタル次元、ラキュナリティといった形態計測的特性が若齢期の発達に伴って安定しているかどうかを特定すること。
• ランダムな分岐と自己回避に基づく最小限の計算モデルが、観察された樹状棘巣形態を再現できるかどうかを検証すること。
• 樹状棘巣の被覆と均一性を維持するための成長ルールを同定すること。

提案手法

• メッシュサイズを、ランダムに配置したボックスの50%が樹状棘に交差するボックスサイズとして定量化するため、新しい形態計測指標「ヒット確率」を導入した。
• ボックスカウント法と相関法の両方を用いてフラクタル次元を計算し、空間を埋め尽くす能力を評価した。
• ラキュナリティを用いて、長さスケールにわたる密度の揺らぎを定量化し、ラキュナリティ長は均一性を示した。
• ギラス半径とパーコネンス長を定義して、樹状棘の枝の全体的な広がりと曲がり具合を特徴づけた。
• 均一な分岐率と、接触した枝の即時削除を組み込んだ確率的モデルを開発し、樹状棘の成長を模擬した。
• 枝の長さ分布、メッシュサイズ、密度指標を用いて、実験データとモデル出力を照合して妥当性を検証した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 若齢期の発達に伴って神経細胞およびハエのサイズが著しく増大するにもかかわらず、クラスIV樹状棘のメッシュサイズはどのように変化するか？
• RQ2 フラクタル次元とラキュナリティが若齢期の各段階にわたってどの程度不変であるか、形態の安定性を示すか？
• RQ3 ランダムな分岐と接触に基づく剪定を組み込んだモデルが、観察された枝の長さ分布とメッシュサイズを再現できるか？
• RQ4 樹状棘被覆と均一性の維持を可能にする最小限のルールのセットは何か？
• RQ5 観察された樹状棘形態は、正確な発達パターンではなく、統計的プロセスに従っていると整合性があるか？

主な発見

• ヒット確率解析により、全若齢期においてメッシュサイズが約15.5 μmで一定であることが判明し、成長に対しても被覆が安定していることが示された。
• フラクタル次元は全段階で約1.85のままであり、一貫した空間埋め尽くしの分岐複雑性を示した。
• ラキュナリティ長は約25 μmで安定しており、大規模な密度の揺らぎがない均一な樹状棘密度を示した。
• モデルにおける枝の長さ分布は、実験データとよく一致しており、生物学的観察と整合するべきべき乗則の減衰を示した。
• 均一な分岐と即時の接触に基づく削除を組み込んだモデルは、観察されたメッシュサイズ、密度、枝の長さ統計をうまく再現した。
• ランダムな分岐と接触による剪定の組み合わせが、空間的にパターン化された成長を必要とせず、複雑で安定した樹状棘巣を生成・維持するのに十分であった。