[論文レビュー] Natural selection. III. Selection versus transmission and the levels of selection

Frank, Steven A.|arXiv (Cornell University)|Dec 12, 2011

Evolutionary Game Theory and Cooperation被引用数 58

ひとこと要約

本稿は、選択バイアスと伝達バイアスのバランスを定量化することで、進化的生物学の統合的枠組みを提案している。選択と伝達の比をコアな原則として用い、突然変異-選択バランスから主要な進化的転換に至るまで多様な現象に適用し、情報伝達の時間スケールと忠実度が進化的結果を決定することを示し、選択のレベルを明確にした。

ABSTRACT

George Williams defined an evolutionary unit as hereditary information for which the selection bias between competing units dominates the informational decay caused by imperfect transmission. In this article, I extend Williams' approach to show that the ratio of selection bias to transmission bias provides a unifying framework for diverse biological problems. Specific examples include Haldane and Lande's mutation-selection balance, Eigen's error threshold and quasispecies, Van Valen's clade selection, Price's multilevel formulation of group selection, Szathmary and Demeter's evolutionary origin of primitive cells, Levin and Bull's short-sighted evolution of HIV virulence, Frank's timescale analysis of microbial metabolism, and Maynard Smith and Szathmary's major transitions in evolution. The insights from these diverse applications lead to a deeper understanding of kin selection, group selection, multilevel evolutionary analysis, and the philosophical problems of evolutionary units and individuality.

研究の動機と目的

• 進化的単位を選択と伝達の忠実度の観点から定式化することで、長年の選択のレベルに関する論争を解決すること。
• クオージスペーシーズ、集団選択、主要な進化的転換といった多様な進化的現象を、単一の定量化的原則の下に統一すること。
• 選択と伝達の正確なバランスを通じて、進化的個体性と進化的単位に関する哲学的・生物学的問題を明確にすること。
• 時間スケールが選択が伝達誤差を上回る時期と方法を理解する上で中心的であることを示すこと。
• ジョージ・C・ウィリアムズの進化的単位の概念を拡張し、選択対伝達比を進化的個体性の基準として形式化すること。

提案手法

• 全進化的変化を選択（∆S）と伝達（∆τ）の成分に分割するため、プライスの定理を用いる：¯w∆¯z = ∆S + ∆τ。
• 選択バイアスを、適応度と形質値の共分散（Cov(w, z)）として定義し、伝達バイアスを、親から子への形質値の期待変化（E(w∆z)）として定義する。
• 選択対伝達比（|∆S| / |∆τ|）を、複数の進化的システムにわたる統合的指標として適用する。
• ハルデイン＝ランデの突然変異-選択バランス、アイゲンの誤り閾値、プライスの多段階形式による集団選択といった古典的モデルを分析する。
• 時間スケール分析を統合し、選択の速度が関連する時間スケールにおいて伝達減衰を上回る場合にのみ、選択が支配的になると示す。
• 細胞の起源や多細胞性といった主要な進化的転換に、上位レベルの選択が内部の伝達バイアスを克服できるかどうかを評価することで、この枠組みを適用する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 進化的変化の多様なレベルで、選択と伝達を正式に分割する方法は何か？
• RQ2 生物学的実体（例：遺伝子、集団、クレード）が進化的単位と見なせるのは、どのような条件下か？
• RQ3 なぜ一部の進化的転換（例：RNAから細胞への移行）は成功するが、他のものは失敗するのか？伝達忠実度はどのような役割を果たすか？
• RQ4 選択と伝達のバランスが、親族選択、集団選択、病原性の進化といった現象をどのように説明できるか？
• RQ5 時間スケールが、進化的プロセスにおいて選択が伝達誤差を上回るのをどのように媒介するか？

主な発見

• 選択バイアスと伝達バイアスの比が、遺伝的単位が存続・進化できるかどうかを決定づけ、進化的個体性の形式的基準を提供する。
• ハルデイン＝ランデの突然変異-選択バランスにおいて、均衡アレルル頻度は選択（−sz）と突然変異率のバランスに依存し、|∆S| ≫ |∆τ| の場合に選択が支配的になる。
• アイゲンの誤り閾値は、選択が支配的クオージスペーシーズを維持できなくなる臨界突然変異率として導出され、分子進化における相転移を示す。
• ヴァン・ヴァーレンのクレード選択とメイナード・スミス・サトマリーの主要な進化的転換は、集団や細胞内の内部伝達バイアスを上回る上位レベルの選択に依存していることが示された。
• レヴィンとバールのHIV病原性の短視眼的進化は、宿主内での強い選択（高複製を有利とする）が、長期的な伝達コストを上回ることで説明できる。
• フランクの時間スケール分析により、微生物代謝経路が、選択圧が伝達誤差率よりも長い時間スケールで作用する場合にのみ進化することが示された。情報保持が保証される。