[論文レビュー] Natural selection. IV. The Price equation

Steven A. Frank|PubMed|Apr 6, 2012

Complex Systems and Time Series Analysis被引用数 31

ひとこと要約

この論文は、進化的変化を自然選択（適応度と表現型の共分散）と伝承バイアス（その他の進化的要因）に分割する数学的枠組みとしてのプライス方程式を、基礎的であると再確認する。進化生物学における共通の不変性や統一的原則を明らかにする抽象的パワーに焦点を当て、親族選択、情報理論、定量的遺伝学の分野にまたがる関連性を示しているが、文脈を欠いた応用では自己言明的であると見なされる懸念があるにもかかわらず、その有用性を主張する。

ABSTRACT

The Price equation partitions total evolutionary change into two components. The first component provides an abstract expression of natural selection. The second component subsumes all other evolutionary processes, including changes during transmission. The natural selection component is often used in applications. Those applications attract widespread interest for their simplicity of expression and ease of interpretation. Those same applications attract widespread criticism by dropping the second component of evolutionary change and by leaving unspecified the detailed assumptions needed for a complete study of dynamics. Controversies over approximation and dynamics have nothing to do with the Price equation itself, which is simply a mathematical equivalence relation for total evolutionary change expressed in an alternative form. Disagreements about approach have to do with the tension between the relative valuation of abstract versus concrete analyses. The Price equation's greatest value has been on the abstract side, particularly the invariance relations that illuminate the understanding of natural selection. Those abstract insights lay the foundation for applications in terms of kin selection, information theory interpretations of natural selection and partitions of causes by path analysis. I discuss recent critiques of the Price equation by Nowak and van Veelen.

研究の動機と目的

• プライス方程式が進化理論において果たす概念的・数学的役割を明確にし、その有用性に関する誤解を是正すること。
• 方程式の抽象的形が、自然選択の中心的である不変性や対称性を明らかにする仕組みを示すこと。
• プライス方程式が自己言明的であるか、不十分に具体的であるとされる批判に対し、それがモデルではなく数学的同等性であることを強調することで、その役割を説明すること。
• 方程式の構造が、親族選択、多層選択、進化の情報理論的解釈に深い洞察をもたらす仕組みを示すこと。
• 抽象化の価値を提唱し、不変性と一般性が科学的進歩にとって不可欠であると主張すること。

提案手法

• 全プライス方程式を、全進化的変化を自然選択（適応度と表現型の共分散）と伝承（選択以外の要因による変化）に正確に分解する数学的恒等式として用いる。
• ロバートソン（1966）のプライス方程式の形を、定量的遺伝学における標準的ツールとして適用し、遺伝子頻度の変化をモデル化する有効性を示す。
• 経路解析と共分散分解を用いて、特に社会進化の文脈で、進化的変化に寄与する因果的要因を追跡する。
• 情報理論的解釈（例：フィッシャー情報）を用いて、自然選択をさまざまな生物学的文脈で不変なプロセスとして再解釈する。
• 全形を再帰的に適用することで、集団レベルと個体レベルの選択ダイナミクスをモデル化し、多層選択における方程式の役割を分析する。
• 数学的抽象化（例：ラマヌジャンの数）との類似性を用いて、方程式の価値が構造的洞察を通じて多様な現象を統合する能力に由来すると主張する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 プライス方程式は、全進化的変化をどのように選択成分と伝承成分に数学的に分割するか？
• RQ2 自己言明的であると批判されるにもかかわらず、なぜプライス方程式は強力とされるのか？
• RQ3 プライス方程式は、どのようにして、見た目は異なる進化的プロセスを統合する不変性を明らかにするのか？
• RQ4 方程式は親族選択と多層選択理論をどのように支援または明確化するのか？
• RQ5 抽象化は進化理論において果たす役割は何か？そして、プライス方程式はその役割をどのように具体化するのか？

主な発見

• プライス方程式は、進化的変化を自然選択成分（適応度と表現型の共分散）と伝承成分（その他のすべての変化）に正確に分割する数学的恒等式である。
• 選択成分は共分散として表現され、特定のモデルに依存しない一般的・抽象的な自然選択の定式化を提供する。
• 方程式の抽象的形は、フィッシャー情報や親族選択における不変性といった、多様な進化的現象を統合する不変性を明らかにする。
• 全再帰的形態のプライス方程式は、現代の多層選択理論と集団選択分析の基盤をなしている。
• 方程式が自己言明的であると批判する声は、その役割を誤解している。それはモデルではなく、変化の分解のための枠組みであり、その価値は予測にあるのではなく、抽象化にある。
• 親族選択や定量的遺伝学へのプライス方程式の応用は、単独で用いるのではなく、因果的分解（例：経路解析）と組み合わせることで最も効果的である。