[論文レビュー] No unjamming transition in a marginal vertex model of biological tissue

Daniel M. Sussman, Matthias Merkel|arXiv (Cornell University)|Aug 10, 2017

Gene Regulatory Network Analysis被引用数 9

ひとこと要約

本研究では、ガラス状の動的挙動によって示唆されたように、生物学的組織の非平衡ボロノイ頂点モデルがアセイス的アンジャンニング転移を示すかどうかを調査した。エネルギー最小化と長時間スケールのシミュレーションを用いて、著者たちはゼロ温度極限において剛性転移の証拠を確認できなかった。これは、モデルで観察されたガラス状の挙動が構造的アンジャンニング転移から分離されていることを示している。

ABSTRACT

Vertex models are a popular approach to modeling the mechanical and dynamical properties of dense biological tissues, describing the tissue as a network of connected polygons representing the cells. Recently a class of two-dimensional vertex models was shown to exhibit a disordered rigidity transition controlled by the preferred cellular geometry, echoing experimental findings. An attractive variant of these models uses a Voronoi tessellation to describe the cells and endows them with a non-equilibrium model of cellular motility, leading to rich, glassy behavior. This glassy behavior was suggested to be inextricably linked to an underlying jamming transition. We test this conjecture, exploring the low-effective-temperature limit of the Voronoi model by studying cell trajectories from detailed dynamical simulations in combination with rigidity measurements of energy-minimized disordered cell configurations. We find that the zero-temperature limit of this model has no unjamming transition.

研究の動機と目的

• 2D-SPVモデルにおけるガラス状の動的挙動が、背後にあるアセイス的アンジャンニング転移と関連しているという仮説を検証すること。
• さまざまな所望の周囲長における2Dボロノイモデルのエネルギー最小化配置の機械的剛性を検討すること。
• 観察された動的ガラス転移（$ p_0 \approx 3.81 $）が、ゼロ温度極限における構造的剛性転移に対応するかどうかを特定すること。
• 鋭い転移が存在しない状況において、残留応力と幾何的制約が剛性を安定化させる役割を果たすかを評価すること。
• 2Dボロノイモデルと、$ p_c = 3.81 $ で確立された2D頂点モデルにおける剛性転移の関係を明確にすること。

提案手法

• 先行研究と比較して、大幅に大きな系サイズと長時間のシミュレーションを用いて、2D自己駆動ボロノイ（2D-SPV）モデルをシミュレートした。
• 不規則な細胞配置のエネルギー最小化を実行し、ゼロ温度における機械的基底状態に到達した。
• 次式で表される次元なしエネルギー関数形 $ e = \sum_{i=1}^{N} \left[ k_A (a_i - a_0)^2 + (p_i - p_0)^2 \right] $ を用いた。ここで $ a_i $, $ p_i $ は細胞の面積と周囲長を表し、$ k_A $ は面積剛性を制御する。
• 細胞の軌道と集団的ダイナミクスの分析により、ガラス状転移の性質と回転拡散の依存性を評価した。
• 剛性安定化における周囲長制約と残留応力の役割を分離するために、$ k_A = 0 $ の極限を探索した。
• 低周波数励起に対する剪断率測定とエネルギー障壁解析を通じて、力学的応答を評価した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 2Dボロノイモデルは、ガラス状の動的挙動が示唆するように、$ p_0 \approx 3.81 $ で鋭いアセイス的アンジャンニング転移を示すか？
• RQ2 2D-SPVモデルにおける観察された動的ガラス転移は、ゼロ温度極限における構造的剛性転移と一致するか？
• RQ3 残留応力と幾何的制約は、ボロノイモデルの高$ p_0 $領域における機械的剛性にどのように影響するか？
• RQ4 配置のサンプリングと最小化手法は、不規則なボロノイ配置における剛性を決定づける役割を果たすか？
• RQ5 真の転移が存在しないにもかかわらず、なぜ弾性率と拡散係数が $ p_0 = 3.81 $ の近くで著しく変化するのか？

主な発見

• ゼロ温度極限において、2Dボロノイモデルではアンジャンニング転移が観察されず、$ p_0 \approx 3.81 $ であっても同様であった。これは、以前の推測と矛盾する。
• 2D-SPVモデルにおけるガラス状の動的挙動は、構造的アンジャンニング転移から分離されており、自己駆動粒子モデルの研究結果とも整合する。
• $ k_A > 0 $ の場合、すべての $ p_0 $ 値においてモデルは剛性を保ち、機械的フロッピーゲージの証拠は確認されなかった。
• $ k_A = 0 $ の極限では、$ p_0 \approx 3.81 $ の近くに剛性転移が観察され、頂点モデルの転移点と一致した。この転移は残留応力によって駆動されていた。
• アセイス的極限において高$ p_0 $で流動相が存在することは理論的にあり得ないと考えられる。これはモデルの限界性と、4重頂点の安定化効果によるものである。
• $ k_A = 0 $ の場合の転移点は最小化手法に敏感であり、不規則系における配置サンプリングの重要性を強調している。