[論文レビュー] Nonlinear analysis of the fluid-solid transition in a model for ordered biological tissues

Preeti Sahu, Janice Kang+2 more|arXiv (Cornell University)|May 29, 2019

Cellular Mechanics and Interactions参考文献 32被引用数 3

ひとこと要約

本研究は、生物学的組織の秩序的2次元ボリュームモデルにおける流体-固体遷移を調査し、T1エネルギー障壁が消失するのは $ s_0^* \approx 3.81 $ の臨界点でのみであり、線形不安定化臨界点の3.72では消失しないことを示している。数値シミュレーションと幾何的解析を用いて、著者らは秩序的組織がこのより高い臨界点まで固体的性質を保つことを示し、二相の状態方程式が存在せず、バイステービリティを示さない単一相の状態方程式であることを示している。また、非線形安定化の原因として、鋭いエネルギー障壁（カスプ形状のエネルギー障壁）を特定している。

ABSTRACT

The rheology of biological tissues is important for their function, and we would like to better understand how single cells control global tissue properties such as tissue fluidity. A confluent tissue can fluidize when cells diffuse by executing a series of cell rearrangements, or T1 transitions. In a disordered 2D vertex model, the tissue fluidizes when the T1 energy barriers disappear as the target shape index approaches a critical value ($s^*_{0} \sim 3.81$), and the shear modulus describing the linear response also vanishes at this same critical point. However, the ordered ground states of 2D vertex models become linearly unstable at a lower value of the target shape index (3.72) [1,2]. We investigate whether the ground states of the 2D vertex model are fluid-like or solid-like between 3.72 and 3.81 $-$ does the "equation of state" for these systems have two branches, like glassy particulate matter, or only one? Using four-cell and many-cell numerical simulations, we demonstrate that for a hexagonal ground state, T1 energy barriers only vanish at $\sim 3.81$, indicating that ordered systems have the same critical point as disordered systems. We also develop a simple geometric argument that correctly predicts how non-linear stabilization disappears at $s^*_{0}$ in ordered systems.

研究の動機と目的

• 秩序的2次元ボリュームモデルが、不規則系と同一の臨界点で流体-固体遷移を示すかどうかを特定すること。
• 線形不安定化臨界点（3.72）と臨界定常化臨界点（3.81）の間で、秩序的組織のエネルギー状態が流体的・固体的相の二つの異なる相を支持するかどうかを調査すること。
• 特に幾何的不適合性がT1遷移を抑制する役割を果たすメカニズムを理解すること。
• 六角形基底状態において $ s_0^* \approx 3.81 $ でT1エネルギー障壁が消滅する理由を説明する幾何的議論を構築すること。

提案手法

• さまざまな目標形状インデックス $ s_0 $ を持つ4セルおよび多数セルの2次元ボリュームモデルの数値シミュレーション。
• $ s_0 $ の関数としてT1遷移エネルギー障壁を計算し、障壁が消滅する臨界点を特定する。
• 六角形基底状態付近のエネルギー障壁の幾何的解析により、非解析的挙動およびカスプ形状の特徴を同定する。
• 秩序的系と不規則系のエネルギー障壁を比較し、臨界点の普遍性を評価する。
• 簡略化された幾何的モデルを用いて、$ s_0^* \approx 3.81 $ で非線形安定化が崩壊することを予測する。
• せん断弾性率と線形応答の解析により、T1障壁の消失と同一の $ s_0^* $ で臨界定常的挙動が確認されることを確認する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 秩序的2次元ボリュームモデルにおける流体-固体遷移は、不規則系と同様に $ s_0^* \approx 3.81 $ の臨界目標形状インデックスで発生するか？
• RQ2 $ s_0 = 3.72 $（線形不安定化）から $ s_0 = 3.81 $ の間で、秩序的組織に二枝の状態方程式（流体的・固体的相の共存）が存在するか？
• RQ3 秩序的六角形配置において $ s_0^* \approx 3.81 $ でT1エネルギー障壁が消滅する幾何的または力学的メカニズムは何か？
• RQ4 秩序的組織のエネルギー障壁は、不規則系と比べて非解析的性質やカスプ形状の特徴においてどのように異なるか？
• RQ5 単純な幾何的議論は、秩序的系における非線形安定化の消失する臨界 $ s_0^* $ を正確に予測できるか？

主な発見

• 秩序的六角形2次元ボリュームモデルにおけるT1エネルギー障壁は、$ s_0^* \approx 3.81 $ のみで消失し、線形不安定化臨界点の3.72では消失しない。
• 秩序的組織のエネルギー障壁は、基底状態の周囲の半径 $ l_0 - l^* $ の球内では完全に平坦であり、$ l^* $ で急激に上昇しており、カスプ形状の非解析的構造を示している。
• カスプ形状のエネルギー障壁が、$ s_0^* \approx 3.81 $ より低い範囲でT1遷移を防ぐ非線形安定化の原因である。
• 単純な幾何的議論により、$ s_0^* \approx 3.81 $ で非線形安定化が消失する臨界値を正確に予測できる。
• 秩序的組織における流体化の臨界点 $ s_0^* \approx 3.81 $ は、不規則系と同一であり、普遍的な遷移点であることを示している。
• せん断弾性率は、$ s_0^* \approx 3.81 $ で消失しており、この臨界値で機械的剛性が失われるのを確認している。