[論文レビュー] On the Establishment, Persistence, and Inevitable Extinction of Populations

Kaïs Hamza, Peter Jagers+1 more|arXiv (Cornell University)|Oct 11, 2014

Evolution and Genetic Dynamics参考文献 29被引用数 10

ひとこと要約

本稿では、個体数に依存する出生率および死亡率を有する一般化された分枝過程を用いて、クローン集団の包括的な確率的モデルを構築し、長期にわたり存続するが最終的には避けられない絶滅に至ることを示している。主な結果は、絶滅までの時間が環境収容力に対して対数的にスケーリングすることであり、これは、大きな集団であっても、最終的には減少に転じるが、極めて長い存続期間を示唆している。

ABSTRACT

Comprehensive models of stochastic, clonally reproducing populations are defined in terms of general branching processes, allowing birth during maternal life, as for higher organisms, or by splitting, as in cell division. The populations are assumed to start small, by mutation or immigration, reproduce supercritically while smaller than the habitat carrying capacity but subcritically above it. Such populations establish themselves with a probability wellknown from branching process theory. Once established, they grow up to a band around the carrying capacity in a time that is logarithmic in the latter, assumed large. There they prevail during a time period whose duration is exponential in the carrying capacity. Even populations whose life style is sustainble in the sense that the habitat carrying capacity is not eroded but remains the same, ultimately enter an extinction phase, which again lasts for a time logarithmic in the carrying capacity. However, if the habitat can carry a population which is large, say millions of individuals, and it manages to avoid early extinction, time in generations to extinction will be exorbitantly long, and during it, population composition over ages, types, lineage etc. will have time to stabilise. This paper aims at an exhaustive description of the life cycle of such populations, from inception to extinction, extending and overviewing earlier results. We shall also say some words on persistence times of populations with smaller carrying capacities and short life cycles, where the population may indeed be in danger in spite of not eroding its environment.

研究の動機と目的

• 初期定着から避けられない絶滅に至るクローン集団の全ライフサイクルを、確率的分枝過程を用いてモデル化すること。
• 集団サイズ、収容力、および生殖動態が存続時間および絶滅時間に与える影響を分析すること。
• 古典的分枝過程理論を拡張し、現実的な生態的制約を反映する個体数に依存する生殖および死亡を組み込んだ理論を構築すること。
• 存続フェーズおよび絶滅フェーズの期間を特定し、特に大規模集団における挙動を定量すること。
• 環境を消耗しない持続可能な集団であっても、確率的要因のため避けられない絶滅に至ることを示し、絶滅までの時間が収容力Kに対して対数的にスケーリングすることを示すこと。

提案手法

• 年齢および集団サイズに依存する出生および死亡強度を有するマルコフ型分枝過程の枠組みを形式化する。
• 収容力K未満では上位の成長、Kを超えると下位の減少を示す、個体数に依存する再生率p(z) = K/(K + z)を用いる。
• 一般化された分枝過程理論を用いて、存続期間中の年齢分布および系統的構造の安定性を分析する。
• 条件付き絶滅を伴う部分的ガルトン＝ワトソン過程を用いて減衰フェーズをモデル化し、モーメント生成関数の分析を活用する。
• カップリング論法および確率的バウンディングを用いて、最大集団サイズを条件とした絶滅までの時間を推定する。
• 極値理論および漸近的解析（例：ガブリエル分布）を用いて、絶滅時間が収容力Kに対して対数的にスケーリングすることを導出する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 初期定着または突然変異に続く集団定着の確率は何か？
• RQ2 収容力Kの周辺で集団がどれほど長く存続し、その後絶滅フェーズに移行するか？
• RQ3 絶滅フェーズの持続時間は何かに依存し、集団サイズに対してどのようにスケーリングするか？
• RQ4 存続フェーズ中、年齢構造および系統的構成はどのように安定化するか？
• RQ5 環境を消耗しない集団でもなぜ絶滅が避けられないのか？

主な発見

• 古典的分枝過程理論に基づく、個体あたりの平均子孫数に依存する確率で集団が定着する。
• 定着後、集団は収容力Kの周囲に収束し、その時間はKの対数的スケーリング、すなわちO(log K)である。
• 存続フェーズは収容力Kの指数関数的に増加する時間にわたり、大規模集団では極めて長い存続期間を示す。
• 絶滅フェーズ自体も、Kの対数的スケーリング、すなわちO(log K)の期間を要するが、絶滅は避けられない。
• 早期絶滅を回避した場合の全絶滅までの時間はO(log K)にスケーリングするため、Kが大きい場合には存続期間が著しく長くなる。
• 長期間にわたる存続フェーズ中、年齢、タイプ、系統にわたる集団構成は安定化し、人口動態的および進化的なダイナミクスを支える。