[論文レビュー] On the scaling of avalanche shape and activity power spectrum in neuronal networks

Manoj Kumar Nandi, Alessandro Sarracino+2 more|arXiv (Cornell University)|Jun 29, 2022

Neural dynamics and brain function参考文献 60被引用数 21

ひとこと要約

本研究は、短期可塑性を有する統合・放電ニューロンネットワークにおける avalanches 動態を調査し、臨界状態ではスケーリング理論が予測するように、avalanche の形状が普遍的プロファイルに収束することを示した。しかし、パワー スペクトルは一貫してブラウンノイズ（f⁻²）に従うのに対し、1/f に類似した挙動（f⁻¹）は臨界からわずかにずれた状態でのみ現れ、パワー スペクトルが臨界からの逸脱の感受性な指標であることが示唆された。

ABSTRACT

Many systems in Nature exhibit avalanche dynamics with scale-free features. A general scaling theory has been proposed for critical avalanche profiles in crackling noise, predicting the collapse onto a universal avalanche shape, as well as the scaling behaviour of the activity power spectrum as Brown noise. Recently, much attention has been given to the profile of neuronal avalanches, measured in neuronal systems in vitro and in vivo. Although a universal profile was evidenced, confirming the validity of the general scaling theory, the parallel study of the power spectrum scaling under the same conditions was not performed. The puzzling observation is that in the majority of healthy neuronal systems the power spectrum exhibits a behaviour close to $1/f$, rather than Brown, noise. Here we perform a numerical study of the scaling behaviour of avalanche shape and power spectrum for a model of integrate and fire neurons with a short-term plasticity parameter able to tune the system to criticality. We confirm that, at criticality, the average avalanche size and the avalanche profile fulfill the general avalanche scaling theory. However, the power spectrum consistently exhibits Brown noise behaviour, for both fully excitatory networks and systems with 30\% inhibitory networks. Conversely, a behaviour closer to $1/f$ noise is observed in systems slightly off-criticality. Results suggest that the power spectrum is a good indicator to determine how close neuronal activity is to criticality.

研究の動機と目的

• アバランチダイナミクスの一般スケーリング理論が、ニューロンネットワークにおいてアバランチ形状およびパワー スペクトルのスケーリングに関して成り立つかどうかを検証すること。
• 健全な脳活動における理論的予測（ブラウンノイズ、f⁻²）と実験的観察（1/f ノイズ、f⁻¹）の間にある矛盾を解消すること。
• 抑制がパワー スペクトルのスケーリング行動およびブラウンノイズからの逸脱に与える影響を調査すること。
• パワー スペクトルがニューロン系の臨界に近いかどうかを定量化するための信頼できる指標として機能できるかどうかを特定すること。

提案手法

• 臨界および準臨界領域をカバーするように調整可能な、短時間可塑性を有する統合・放電ニューロンネットワークをシミュレートした。
• 現実的な機能的神経結合をモデル化するため、スケールフリーな接続パターン（P(kout) ∝ k⁻²）を用いた。
• 抑制性ニューロンの割合（0% から 30%）を変化させ、抑制の役割がスペクトルスケーリングに与える影響を調査した。
• 活性バーストのしきい値処理を用いてアバランチを検出し、平均アバランチサイズ、持続時間、およびパワー スペクトル密度（PSD）を計算した。
• 平均サイズ <S> ∼ T^γ から得られる指数 γ を用いてアバランチプロファイルのスケーリングコラプスを実施し、PSD スケーリング S(f) ∼ f⁻β と比較した。
• 臨界状態下で γ = β の関係が成り立つかを検証し、アバランチ形状とパワー スペクトルのスケーリングの整合性をテストした。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 臨界状態のニューロンネットワークにおいて、一般アバランチスケーリング理論がアバランチ形状およびパワー スペクトルの両方に関して成り立つか？
• RQ2 なぜ健全なニューロン系では理論的予測（ブラウンノイズ、β = 2）ではなく、1/f に類似した挙動（β ≈ 1）がしばしば観察されるのか？
• RQ3 抑制（例：30% の抑制性ニューロン）の存在が、パワー スペクトルのスケーリングに与える影響は何か？
• RQ4 パワー スペクトル指数 β は、ニューロン系が臨界にどれほど近いかを定量化する指標として機能できるか？

主な発見

• 臨界状態では、平均アバランチサイズは持続時間と <S> ∼ T^γ としてスケーリングし、γ ≈ 2.0 となり、一般スケーリング理論と整合的である。
• 持続時間でスケーリングした際、アバランチプロファイルが普遍的曲線に収束することから、形状に関するスケーリング理論の妥当性が確認された。
• 臨界状態では、ネットワーク構成（完全に興奮性か 30% の抑制性ニューロンを含むか）にかかわらず、パワー スペクトルは一貫してブラウンノイズのスケーリング（S(f) ∼ f⁻²）に従った。
• 臨界からわずかにずれた状態では、パワー スペクトル指数 β ≈ 1.0 となり、1/f ノイズと一致するが、30% の抑制性ニューロンを含むネットワークでも観察された。
• パワー スペクトル指数 β は、臨界からの逸脱の感受性な指標である：臨界状態では β ≈ 2、臨界からずれた状態では β ≈ 1 となる。
• 抑制は、パrameter のチューニングなしに、ブラウンノイズから 1/f に類似した挙動へのクロスオーバーを可能にする重要な役割を果たしている。