[論文レビュー] Orientation field model for chiral branching growth of bacterial colonies

Inon Cohen, Eshel Ben‐Jacob|arXiv (Cornell University)|Aug 30, 2000

Evolution and Genetic Dynamics被引用数 3

ひとこと要約

本稿では、バクテリアの密度と複素スカラーの方向場を組み合わせることで自己駆動と異方性拡散をモデル化し、ペニバシルス・デンドリトゥフォルミス菌のキラルな分岐成長を捉える方向場（OF）モデルを提案する。このモデルはキラルな樹状パターン、先端分岐の形態、およびグローバルなねじれを正確に再現でき、単一細胞のイベントや形態様式間の遷移をシミュレート可能である。

ABSTRACT

We present a new reaction-diffusion model for chiral branching growth of colonies of the bacteria Paenibacillus dendritiformis. In our model the bacteria are represented by a density field with non-linear diffusion and a complex scalar field which represents bacterial orientation. The orientation field introduces anisotropy into the flux of bacteria, representing self-propulsion along their long axes. The model can also reproduce tip-splitting growth of other strains (shorter bacteria) of the same species. The model can capture changes of small number of bacteria, thus it can be used to study the open question of transitions between tip-splitting and chiral dendritic growth.

研究の動機と目的

• ペニバシルス・デンドリトゥフォルミス菌の強いキラリティを示す株に対して、キラルな分岐成長を捉える連続的で平均場を考慮しないモデルの開発。
• 先端分岐とキラルな樹状成長の形態の間の遷移をモデル化すること、これは微生物形態形成分野における未解決の問題である。
• 連続的場の表現と確率的解釈を用いることで、単一細菌の突然変異などのまれで低密度のイベントのシミュレーションを可能にする。
• 離散的スピンオールモデルの制限を克服するため、方向に依存する拡散および走化性を組み込むことで空間的異方性を導入する。

提案手法

• モデルはバクテリア密度場 $ B(\vec{x},t) $ と方向場 $ p(\vec{x},t) $ を用い、$ p $ はバクテリアの自己駆動方向を表す複素スカラーである。
• 動的挙動は、非線形拡散 $ D_b(B) = B^k $（$ k \geq 2 $）と、方向場に一致する異方性拡散テンソル $ \mathbf{D}_0(\theta) $ を持つフォッカー・プランク型方程式によって支配される。
• 方向場は再配向ダイナミクスを可能にするフラックス項 $ \partial_\theta J_\theta $ を経由して進化し、栄養素およびシグナル場への走化性反応を通じて結合される。
• 走化性は、$ \zeta_n(n) \mathbf{D}_0(\theta) \nabla n $ に比例するフラックス項としてモデル化され、$ \zeta_n(n) $ は栄養素勾配に対する受容体感受性を表す。
• 胞子形成細菌からの反発的シグナルは、生成、バクテリアによる消費、および崩壊を含む反応拡散方程式で $ r $ としてモデル化される。
• グローバルなねじれは、中程度のバクテリア長さと反発的走化性の組み合わせによって誘導され、『キラル解除変換』$ (r,\phi) \to (r, \phi + r/R) $ を用いた検証により裏付けられる。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 連続的反応拡散モデルは、ペニバシルス・デンドリトゥフォルミス菌のコロニーにおいて、キラルな樹状分岐パターンがどのように出現するかをどのように捉えることができるか？
• RQ2 バクテリアコロニーにおける先端分岐とキラルな樹状成長の形態の間の遷移を規定するメカニズムは何か？
• RQ3 反発的走化性シグナルは、通常は放射状または弧状の分岐を示すコロニーに、どのようにグローバルなねじれを誘導するか？
• RQ4 モデルは、単一細菌の突然変異などのまれで低密度のイベント、およびそれらがコロニー形態に与える影響をシミュレートできるか？
• RQ5 バクテリアの長さは、コロニーが先端分岐、キラルな樹状、またはグローバルにねじれたパターンを示すかどうかを決定づける役割を果たすか？

主な発見

• モデルは、実験観察と一致する一様なヘリシティを持つキラルな樹状分岐を正確に再現した。特に、枝が細く同じ方向にねじれている株 $ \mathcal{C} $ の観察結果を再現した。
• 短いバクテリアでは、反発的走化性が円形のグローバルエンVELOPを有する放射状の分岐を誘導し、弧状からフック状の形態へのシフトを示した。
• 中程度の長さのバクテリアが反発的走化性下に置かれた場合、枝がコロニー中心回りに回転するグローバルなねじれを示した。これは『キラル解除変換』により確認された。
• バクテリアの長さ、拡散異方性、走化性感受性といったパラメータの調整により、形態の遷移をモデルが捉えることができた。
• 複素方向場の導入により、単一細胞のイベントと形態様式の遷移をシミュレート可能となり、粗粒度のスピンオールモデルの制限を克服した。
• 栄養素への走化性はパターンの形態にほとんど影響を及ぼさないが、反発的シグナルは分岐の対称性を著しく変化させ、グローバルなねじれを誘導した。