[論文レビュー] Periodic temporal environmental variations induce coexistence in resource competition models

Tom Burkart, Willeke, Jan+1 more|arXiv (Cornell University)|Feb 23, 2022

Evolution and Genetic Dynamics被引用数 4

ひとこと要約

本稿は、周期的な時間的環境変動—季節的または日周期的サイクルなど—が、資源が限られたエコシステムにおける競争的微生物種の安定的共存を可能にすることを示している。これは、競争的排除原理を覆すものである。時間スケール分離と一般化されたモノイド型成長モデルを用いて、著者らは、環境変動が集団動態よりも速い場合には、ティルマンのR*則を拡張でき、非平衡ダイナミクスのおかげで、定常環境下では片方が優位になるはずの系でさえも共存が生じることを示している。

ABSTRACT

Natural ecosystems, in particular on the microbial scale, are inhabited by a large number of species. The population size of each species is affected by interactions of individuals with each other and by spatial and temporal changes in environmental conditions, such as resource abundance. Here, we use a generic population dynamics model to study how, and under what conditions, a periodic temporal environmental variation can alter an ecosystem's composition and biodiversity. We demonstrate that using time scale separation allows one to qualitatively predict the long-term population dynamics of interacting species in varying environments. We show that the notion of Tilman's R* rule, a well-known principle that applies for constant environments, can be extended to periodically varying environments if the time scale of environmental changes (e.g., seasonal variations) is much faster than the time scale of population growth (doubling time in bacteria). When these time scales are similar, our analysis shows that a varying environment deters the system from reaching a steady state, and stable coexistence between multiple species becomes possible. Our results posit that biodiversity can in part be attributed to natural environmental variations.

研究の動機と目的

• 周期的な環境変動—季節的または日周期的サイクルなど—が、微生物エコシステムにおける種の共存に与える影響を理解すること。
• 定常環境に適用可能なティルマンのR*則を、周期的に変化する環境へと拡張すること。
• 時間的環境変動が競争的排除をどのように克服するかの条件を同定すること。
• チェスンの共存理論のような複雑な理論枠組みを補完する、直感的で物理的根拠を持つ多様性の増幅の説明を提供すること。

提案手法

• 時間に依存する資源利用可能性を伴うモノイド型成長関数を用いた一般化されたリソース競争モデルを構築する。
• 環境変動が集団成長よりも速い場合には、時間スケール分離を適用して長期的集団動態を分析する。
• 環境の資源豊富さの周期的切り替えを想定し、季節的またはサーカディアンサイクルを模擬する。
• 支配的種の漸近的軌道を用いて、定常状態の集団動態を導出し、二種間競争モデルに簡略化する。
• 1つの環境周期にわたる純集団増加を追跡することで、長期的生存または絶滅を評価するインベイジョン解析を実施する。
• 数値シミュレーションを用いて、1周期あたりの対数集団変化のしきい値に基づき、共存、機会主義種の排除、または収集種の排除の結果を分類する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 周期的な環境変動が、資源が限られた系における競争的微生物種の安定的共存を可能にする条件は何か？
• RQ2 環境変動の時間スケールが集団成長に比べて速いか遅いかが、長期的なエコシステム構成に与える影響は何か？
• RQ3 定常環境下での種の排除に適用可能なティルマンのR*則を、周期的に変化する環境へと拡張できるか？
• RQ4 非平衡環境がどのように競争的排除を防ぎ、多様性を促進するかのメカニズムは何か？
• RQ5 時間依存条件下でも、二種間競争ダイナミクスが、複数種エコシステムの長期的挙動をどれほど正確に再現できるか？

主な発見

• 環境変動が集団成長よりも速い場合には、系は有効な時間平均R*則によって記述可能であり、古典的理論が周期的環境へと拡張される。
• 環境変動の時間スケールと集団成長の時間スケールが同等に近い場合、系が定常状態に達しないため、共存が可能になる。
• 定常環境下では片方が優位になるはずの系においても、周期的な環境変動が有効成長率を変化させることで、安定的共存が可能になる。
• 競争的排除原理は、リソースへの親和性の違いによって覆されるのではなく、時間依存的環境駆動による非平衡ダイナミクスによって覆される。
• 支配的種が全集団サイズを規定するため、時間依存条件下でも、二種間競争解析が、複数種系の長期的挙動を予測するのに十分である。
• 数値シミュレーションにより、環境サイクルが系の均衡化を防ぐほど十分に速い場合には、共存が頑健であることが確認され、絶滅しきい値は1周期にわたる純集団増加に基づく。