[論文レビュー] Phylogenetic Networks Do not Need to Be Complex: Using Fewer Reticulations to Represent Conflicting Clusters

Leo van Iersel, Steven Kelk+2 more|ArXiv.org|Oct 16, 2009

Genomics and Phylogenetic Studies参考文献 11被引用数 11

ひとこと要約

この論文は、複数の系統樹からの矛盾するクラスターを効率的に統合することで、より少ないreticulationを有する系統ネットワークを構築するCassアルゴリズムを紹介する。このようなネットワークが存在する場合、Cassは各2-connected成分あたり最大2つのreticulationを保証し、従来の手法と比較して大幅に複雑さを低減しながら、softwiredクラスターレプリゼンテーションにより正しさを確保する。

ABSTRACT

Phylogenetic trees are widely used to display estimates of how groups of species evolved. Each phylogenetic tree can be seen as a collection of clusters, subgroups of the species that evolved from a common ancestor. When phylogenetic trees are obtained for several data sets (e.g. for different genes), then their clusters are often contradicting. Consequently, the set of all clusters of such a data set cannot be combined into a single phylogenetic tree. Phylogenetic networks are a generalization of phylogenetic trees that can be used to display more complex evolutionary histories, including reticulate events such as hybridizations, recombinations and horizontal gene transfers. Here we present the new CASS algorithm that can combine any set of clusters into a phylogenetic network. We show that the networks constructed by CASS are usually simpler than networks constructed by other available methods. Moreover, we show that CASS is guaranteed to produce a network with at most two reticulations per biconnected component, whenever such a network exists. We have implemented CASS and integrated it in the freely available Dendroscope software.

研究の動機と目的

• 複数の系統樹からの矛盾クラスタを1つの生物学的に意味のあるネットワークに統合する課題に対処すること。
• 従来の手法と比較して、系統ネットワークにおけるreticulationの数を削減し、ネットワークの単純さと解釈可能性を向上させること。
• 2つのreticulationまでに制限された2-connected成分ごとの解が存在する場合に、最適または近似的最適なreticulation数を保証するアルゴリズムを開発すること。
• Dendroscopeソフトウェアに統合された実用的で効率的かつ実装可能なソリューションを提供すること、系統ネットワーク解析を対象とする。

提案手法

• Cassは、すべての入力クラスタをsoftwiredの意味で表現できるように、reticulationの配置を再帰的に探索することで系統ネットワークを構築する。
• 深さ制限付き探索戦略を用い、2-connected成分あたりのreticulationの最大数を固定することで複雑さを制御する。
• すべてのエッジと種の組み合わせを調べてreticulationを挿入し、すべてのクラスタがすべての可能なsoftwired木のシナリオにわたって表現されることを保証する。
• エッジ挿入やreticulationの再配置などのトポロジカル変換を適用して、クラスターレプリゼンテーションを保持しながらネットワークを簡略化する。
• ダミーのリーブを削除し、エッジを収縮することで、クラスタの集合に変更を加えずに最小構造を維持するプリーニング戦略を採用する。
• この手法はDendroscopeソフトウェアに実装されており、得られたネットワークのインタラクティブな可視化と解析を可能にする。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 従来の手法よりも少ないreticulationを有する系統ネットワークを構築でき、かつすべての入力クラスタを表現できるか？
• RQ2 2つのreticulationまでに制限された2-connected成分ごとのネットワークが存在する場合、それが効率的に発見可能であることを保証できるか？
• RQ3 矛盾クラスタのためのネットワーク構築手法と比較して、Cassアルゴリズムは複雑さと正確さの面でどのように異なるか？
• RQ4 softwiredクラスターレプリゼンテーションに基づく最小reticulationネットワークを構築する計算複雑度は何か？
• RQ5 任意のクラスタ集合を処理でき、生物学的に妥当でかつトポロジカルに単純なネットワークを生成できるか？

主な発見

• Cassは、このようなネットワークが存在する限り、各2-connected成分あたり最大2つのreticulationを有するネットワークを保証して生成する。
• kを2-connected成分あたりの最大reticulation数とすると、kが固定されている場合、Cassの実行時間はO(|X|^{3k+2} · |C|)である。
• Cassは、エッジ挿入とreticulation配置の体系的探索により、すべての入力クラスタをsoftwiredの意味で表現するネットワークを構築できる。
• 特定のクラスタ集合に対して、Cassはgalledネットワークが最大r個のreticulationを必要とすることがあるのに対し、Cassはわずか2つのreticulationで十分であるため、はるかに少ないreticulationを生成する。
• アルゴリズムはDendroscopeソフトウェアに統合されており、得られた系統ネットワークのインタラクティブな探索と可視化を可能にする。
• 理論的解析により、Cassはエッジスイッチングを通じてすべての可能なsoftwired木のシナリオを検討することで、すべてのクラスターレプリゼンテーションを正しく処理することが証明されている。