[論文レビュー] Planktonic Active Matter

Anupam Sengupta|arXiv (Cornell University)|Jan 23, 2023

Microbial Community Ecology and Physiology被引用数 6

ひとこと要約

本稿は、栄養制限、光、攪拌などの環境的ストレス要因に応じて、特に植物プランクトンが動的な移動性と代謝をどのように適応させるかを理解するため、マルチスケールなアクティブマター枠組みを提案する。重力走性、浮力制御、反応性酸素・窒素種（RONS）シグナリングといった生物物理学的メカニズムを統合することで、垂直水柱勾配にわたる生存と生態的適応度を高める系統特異的な行動的・形態的適応が明らかになった。

ABSTRACT

Planktonic active matter represents an emergent system spanning different scales: individual, population and community; and complexity arising from sub-cellular and cellular to collective and ecosystem scale dynamics. This cross-scale active matter system responds to a range of abiotic (temperature, fluid flow and light conditions) and biotic factors (nutrients, pH, secondary metabolites) characteristic to the relevant ecosystems they are part of. Active modulation of cell phenotypes, including morphology, motility, and intracellular organization enable planktonic microbes to dynamically interact with other individuals and species; and adapt - often rapidly - to the changes in their environment. In this chapter, I discuss both traditional and contemporary approaches to study the dynamics of this multi-scale active matter system from a mechanistic standpoint, with specific references to their local settings and their ability to actively tune the behaviour and physiology, and the emergent structures and functions they elicit under natural ecological constraints as well as due to the shifting climatic trends.

研究の動機と目的

• プランクトン系を受動的漂流を越えた動的で適応的な行動を強調するアクティブマターとして再定式化すること。
• 個々のプランクトン細胞が光、栄養、攪拌といった非生物的要因およびpH、代謝産物といった生物的要因にどのように移動性と形態を調節するかを調査すること。
• 栄養制限下での生存を可能にする細胞内メカニズム（例えば、脂質貯蔵、液胞イオン交換、RONSシグナリング）の役割を理解すること。
• 日ごろの垂直移動（DVM）などの集団的行動が、炭素隔離といったエコシステムスケールの機能にどのように寄与するかを明らかにすること。
• 物理的センシング（例：攪拌、重力）と植物プランクトン集団における生理的応答との間の機構的リンクを同定すること。

提案手法

• 細胞内、細胞、集団、エコシステムレベルにおけるプランクトンアクティブマターの解析的・比較的モデリング。
• 動く（例：デイノフラージェレート、ラフィドフィス）および動かない（例：バクテリア、珪藻類）種における衛星、現場、実験室研究からの実験データの統合。
• 重力走性、イオン交換および炭水化物の減少による浮力制御、珪藻類におけるバイオケイシフィケーションを記述する生物物理学的モデルの使用。
• アクティブマター理論を用いて、DVM や有害アルガルブーム（HABs）といった顕在的集団的行動を説明すること。
• 攪拌やストレスへの迅速な行動的応答を媒介するシグナリング分子としてのRONS（反応性酸素・窒素種）の適用。
• 栄養ストレス下での移動性の系統特異的分析、特にボールスティック性、再配向時間、エネルギー保存戦略を含む。

Figure 1: Scales and complexity of planktonic active matter. Planktonic active matter presents an emergent system across different scales: individual, population and community; and complex dynamics at sub-cellular and cellular to collective and ecosystem scales. The cross-scale active matter system

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 重力や流体の流れがある中で、植物プランクトン細胞は水柱内の垂直位置をどのように能動的に制御するのか？
• RQ2 栄養制限下で、プランクトン種が移動性と形態を適応させるために用いる生物物理学的および生理的メカニズムは何か？
• RQ3 反応性酸素および窒素種（RONS）は、攪拌への迅速な行動的応答を媒介するためにどのように短期間のシグナリング分子として機能するのか？
• RQ4 リピッドドローブの蓄積や形態的変化といった系統特異的適応が、環境ストレス下での生存をどのように高めるのか？
• RQ5 日ごろの垂直移動（DVM）やHAB形成といった集団的行動は、個体レベルのアクティブマター力学からどのように生じるのか？

主な発見

• 植物プランクトンは受動的漂流者ではなく、重力走性を用いて能動的に垂直移動し、昼間は光を求めて上昇し、夜間は栄養を求めて下降する。
• デイノフラージェレートとラフィドフィスは日ごろの垂直移動（DVM）を示し、深海への炭素輸出と隔離に顕著に寄与する。
• 動けない珪藻類は流体の流れに依存し、イオン交換、デンプンの減少、バイオケイシフィケーションによって能動的に浮力を制御し、光と栄養を獲得する。
• 栄養制限下では、系統S-1はリピッドドローブの蓄積によりボールスティック運動から拡산運動に切り替えることでエネルギーを節約するが、系統S-2は形態的変化によって粘性抵抗を低減する。
• 反応性酸素および窒素種（RONS）は、数秒以内に検出可能な迅速なストレスシグナルとして機能し、細胞が攪拌に応じて遊泳方向を変更できるようにする。
• 重力走性とRONSシグナリングの相互作用は、プランクトンが重力と流体力に即座に反応するための機構的基盤を示唆している。

Figure 2: Physical ecology of planktonic microorganisms. a Depiction of the Margalef’s mandala showing the relationship between environmental factors (light and turbulence) and phytoplankton type and antioxidant production in natural habitats. Flagellated species typically occupy low turbulence and