[論文レビュー] Population invasion with bistable dynamics and adaptive evolution: the evolutionary rescue

Matthieu Alfaro, Arnaud Ducrot|arXiv (Cornell University)|Jan 22, 2018

Mathematical and Theoretical Epidemiology and Ecology Models参考文献 12被引用数 4

ひとこと要約

本稿は、二安定な力学とアレー効果を有する反応拡散モデルにおいて、適応的進化が種の絶滅から救済できることを数学的に証明している。生態的拡散と進化的適応を、特性に依存するアレー閾値を通じて結合することで、著者らは、わずかで初期には絶滅が予想される種が、遺伝的多様性と選択圧に起因する進化的救済によって、依然として存続し、世界中に広がることを示している。

ABSTRACT

We consider the system of reaction-diffusion equations proposed in [8] as a population dynamics model. The first equation stands for the population density and models the ecological effects, namely dispersion and growth with a Allee effect (bistable nonlinearity). The second one stands for the Allee threshold, seen as a trait mean, and accounts for evolutionary effects. Precisely, the Allee threshold is submitted to three main effects: dispersion (mirroring ecology), asymmetrical gene flow and selection. The strength of the latter depends on the population density and is thus coupling ecology and evolution. Our main result is to mathematically prove evolutionary rescue: any small initial population, that would become extinct in the sole ecological context, will persist and spread thanks to evolutionary factors.

研究の動機と目的

• 二安定な力学と適応的進化を有する種のモデルにおいて、進化的救済現象を厳密に確立すること。
• 遺伝的多様性と選択圧が、生態的ダイナミクスのみでは絶滅に至る状況において、種の存続を可能にする仕組みを分析すること。
• 初期密度が低く、局所的な種の集団が、アレー閾値の進化的適応により、世界中に広がり、存続できることを示すこと。
• 古典的な二安定な反応拡散枠組みを、生態と進化を結合する動的で進化的に変化する特性（アレー閾値）を組み込むことで拡張すること。

提案手法

• 人口密度 $u(t,x)$ に二安定な非線形性（$a^2$ を含む）を持つ反応拡散方程式と、進化的に変化するアレー閾値 $a(t,x)$ を記述する方程式の連立系を定式化する。
• アレー閾値 $a$ を、拡散、非対称な遺伝子移動（$\partial_x \ln u$ を介して）、および $\varepsilon(1-u)a$ 比例の選択に従って進化する特性としてモデル化し、生態的密度と進化的変化を結びつける。
• エネルギー法と比較原理を用いて、長期的挙動を分析し、$u$ と $a$ に対する一様な上限を確立する。
• 放物型正則性とコンパクト性の議論を用いて、スケーリングされた系列から極限解を抽出し、$u \equiv 1$ への収束を証明する。
• 背理法を用いて、$\limsup_{t\to\infty} \sup_x u(t,x) = 1$ を示し、これは全空間で全密度に近づくことを示唆する。
• 放物型比較原理を用いて、固定された低水準のアレー閾値を持つ参照問題と解を比較し、空間的に局所的に一様に 1 への収束を確立する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 生態的ダイナミクスのみでは強いアレー効果により絶滅に至る状況において、適応的進化が種の絶滅から救済できるか。
• RQ2 動的アレー閾値を通じて生態的拡散と進化的適応が結合された場合、長期的な種の存続にどのような影響を与えるか。
• RQ3 遺伝的多様性 $\varepsilon > 0$ が、$\varepsilon = 0$ の場合には絶滅に至る状況において、侵入を可能にする役割は何か。
• RQ4 初期人口が小さく、アレー閾値が高いうえで、人口密度 $u(t,x)$ が空間全体にわたり 1 に収束する条件は何か。
• RQ5 アレー閾値 $a(t,x)$ の進化的ダイナミクスは、低密度で絶滅しやすい状態に閉じ込められるのを防げるか。

主な発見

• 初期人口が $u_0 \leq a_0^2$ かつ $u_0 \not\equiv 0$ であるような、小さな局所的集団は、$\varepsilon > 0$ の場合、絶滅の危機に直面しても存続し、世界中に広がる。
• 解 $u(t,x)$ は、$\limsup_{t\to\infty} \sup_x u(t,x) = 1$ を満たし、これは時間の経過とともに空間全体でほぼ最大密度に達することを示している。
• 初期人口がアレー閾値未満であっても、人口密度 $u(t,x)$ は $t \to \infty$ のとき、$x$ に関して局所的に一様に 1 に収束する。
• アレー閾値 $a(t,x)$ は選択の影響で時間とともに減少し、種の成長の閾値が低下することで存続が可能になる。
• 進化的救済のメカニズムは、拡散と成長による生態的ダイナミクスと、遺伝子移動と選択による進化的ダイナミクスの結合に起因し、$\varepsilon > 0$ が救済に不可欠である。
• 証明は比較原理に依拠し、恒等的に 1 に等しい極限全体解の構成にあり、これが人口が全密度に達することを強制する。