[論文レビュー] Postcranial pneumaticity in dinosaurs and the origin of the avian lung

Matt Wedel|arXiv (Cornell University)|Feb 13, 2013

Paleontology and Evolutionary Biology参考文献 214被引用数 15

ひとこと要約

本論文は、後頭部以外の肺胞性構造（椎骨内の窪み、孔、腔）を示す則歯類恐竜における後頭部肺胞性構造が、鳥類と同様の気嚢と流れ-through換気を示すものであると提唱する。Air Space Proportion（ASP）を用いた分析により、腕竜類および肉食恐竜の肺胞性骨は平均で61％が空気で占められ、骨格の質量を7–10％軽減し、空気空間を含めた状態でディプロドクスの比重量は0.80にまで低下することが示された。

ABSTRACT

In birds, diverticula of the lungs and air sacs pneumatize specific regions of the postcranial skeleton. Relationships among pulmonary components and skeletal regions they pneumatize allow inferences about pulmonary anatomy in non-avian dinosaurs. Fossae, foramina and chambers in the postcranial skeletons of pterosaurs and saurischian dinosaurs are diagnostic for pneumaticity. In basal saurischians only the cervical skeleton is pneumatized, by cervical air sacs. In more derived saurischians pneumatization of posterior dorsal, sacral, and caudal vertebrae indicates abdominal air sacs. Abdominal air sacs in sauropods are also indicated by a pneumatic hiatus (a gap in vertebral pneumatization) in Haplocanthosaurus. Minimally, saurischians had dorsally attached diverticular lungs plus anterior and posterior air sacs, and all the pulmonary prerequisites for flow-through lung ventilation like that of birds. Pneumaticity reduced skeletal mass in saurischians. I propose the Air Space Proportion (ASP) as a measure of proportional volume of air in pneumatic bones. The mean ASP of a sample of sauropod and theropod vertebrae is 0.61, so on average, air occupied more than half the volume of these vertebrae. In Diplodocus, pneumatization lightened the living animal by 7-10 percent, and that does not include extraskeletal diverticula, air sacs, lungs, or trachea. If all these air reservoirs included, the specific gravity of Diplodocus is 0.80, higher than published values for birds but lower than those for squamates and crocodilians. Pneumatization of cervical vertebrae facilitated evolution of long necks in sauropods. Necks longer than nine meters evolved at least four times, in mamenchisaurs, diplodocids, brachiosaurids, and titanosaurs. Increases in the number of cervical vertebrae, their proportional lengths, and their internal complexity occurred in parallel in most of these lineages.

研究の動機と目的

• 恐竜における後頭部肺胞性構造が気嚢および流れ-through換気を示しているかどうかを特定すること。
• 腕竜類における長い首の進化を可能にする骨格の肺胞性構造の役割を評価すること。
• 新しい指標であるAir Space Proportion（ASP）を用いて、肺胞性構造が骨格の質量および体密度に与える影響を定量化すること。
• 骨格の肺胞性構造のパターンを用いて、非鳥類恐竜の肺の解剖学的構造を再構築すること。

提案手法

• 翼竜類および則歯類恐竜の後頭部骨格における肺胞性特徴（窪み、孔、腔）の同定および分析。
• Air Space Proportion（ASP）を用いて、肺胞性骨の体積的空気分率を推定すること。
• 恐竜の系統間における肺胞性構造のパターンの比較を通じて、頸部および腹部の気嚢の存在を推測すること。
• 骨格の肺胞性構造の分布とハプロカンタサウルスにおける肺胞性間隔（pneumatic hiatus）の存在に基づき、肺の換気メカニズムを推論すること。
• 空気を含む骨、気嚢、肺、気管を含めた状態で、ディプロドクスの比重量を計算すること。
• 長首の腕竜類の系統における、椎骨の肺胞性構造と首の長さおよび形態的複雑さの相関を調査すること。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 非鳥類則歯類恐竜は、鳥類と同様に気嚢および流れ-through換気を有していたか？
• RQ2 後頭部肺胞性構造が骨格の質量を軽減し、長い首の進化を可能にする機能的意義は何か？
• RQ3 肺胞性骨の体積の何パーセントが空気で占められており、体密度にどのような影響を与えるか？
• RQ4 脊椎における肺胞性特徴の分布を用いて、気嚢の存在および位置を推測できるか？
• RQ5 骨の空気空間、肺、気嚢、気管をすべて含めた状態で、ディプロドクスの比重量は何か？

主な発見

• 腕竜類および肉食恐竜の椎骨における平均Air Space Proportion（ASP）は0.61であり、平均してこれらの骨の体積の半分以上が空気で占められていることを示している。
• 肺胞性構造により、ディプロドクスの骨格の質量は7–10％軽減され、全体の体密度が顕著に低下した。
• 骨、肺、気嚢、気管の空気空間をすべて含めた状態で、ディプロドクスの比重量は0.80と推定され、アリゲーターおよびスキュラティドの比重量を下回っている。
• ハプロカンタサウルスに見られる肺胞性間隔の存在は、腕竜類に腹部気嚢が存在したことを支持する。
• 腕竜類における頸椎の肺胞性構造は、9メートルを超える首の進化と相関しており、少なくとも4回以上にわたり独立して進化した。
• 複数の長首腕竜類系統において、頸椎数の増加、相対的長さの増加、内部構造の複雑化が同時に進化した。