[論文レビュー] Predicting trophic relations in ecological networks: a test of the Allometric Diet Breadth Model

Stefano Allesina|ArXiv.org|Nov 10, 2009

Plant and animal studies被引用数 25

ひとこと要約

本研究は、体サイズの異数スケーリングと最適捕食理論に基づく決定論的生態ネットワークモデルである全数的食性幅モデル（ADBM）を、単純な体サイズベースのモデルおよび確率的ノイズモデルと比較することで、その予測性能を検証する。生物学的に現実的であるがゆえに、ADBMは、より単純なモデルやランダムなノイズモデルよりも顕著に優れた予測性能を示さない。これは、現在の定式化が食物連鎖構造モデルへの組み込みに十分な実証的根拠を有しない可能性を示唆する。

ABSTRACT

Few of food web theory hypotheses/predictions can be readily tested using empirical data. An exception is represented by simple probabilistic models for food web structure, for which the likelihood has been derived. Here I test the performance of a more complex model for food web structure that is grounded in the allometric scaling of interactions with body size and the theory of optimal foraging (Allometric Diet Breadth Model - ADBM). This deterministic model has been evaluated measuring the fraction of trophic relations correctly predicted. I contrast this value with that produced by simpler models based on body sizes and find that the data does not favor the more complex model: the information on allometric scaling and optimal foraging does not significantly increase the fit to the data. Also, I take a different approach and compute the p-value for the fraction of trophic interactions correctly predicted by ADBM with respect to three probabilistic null models. I find that the ADBM is clearly better at predicting links than random graphs, but other models can do even better. Although optimal foraging and allometric scaling could improve our understanding of food webs, the models need to be ameliorated to find support in the data.

研究の動機と目的

• 全数的食性幅モデル（ADBM）が、体サイズのみに基づく単純なモデルと比較して、生態ネットワークにおける捕食関係の予測を改善するかどうかを評価すること。
• ランダムな有向グラフ、カスケードモデル、グループベースのランダム有向グラフの3つの確率的ノイズモデルと比較することで、ADBMの性能の統計的有意性を評価すること。
• ADBMに異数スケーリングと最適捕食理論を組み込むことで、実証的な食物連鎖データへの適合性が有意に向上するかどうかを検証すること。
• ADBMの予測的成功が、異数スケーリングや最適捕食原理という複雑な生物学的仮定ではなく、食性の区間性といった基本的構造的特徴に起因しているかどうかを調査すること。
• 複雑な生態ネットワークモデルを評価する際、統計的比較としてノイズモデルを厳密に用いる重要性を示すこと。

提案手法

• ADBMは、捕食者と被捕食者の体サイズおよびパラメータbに基づく式を用いて、獲物の利益度を計算する。利益度は $ P_{ij} = \frac{B_i(bB_j - B_i)}{B_j} $ で定義される。
• 攻撃率と処理時間のパラメータ（a, a₁, a₂, b）を組み込んだエネルギー摂取関数を数値的に最大化することで、食性幅を決定し、エネルギー収穫量を最大化する獲物数を選択する。
• 各捕食者に対して、最適な食性幅までで最も利益度の高い獲物を選択し、体サイズとリンク数の入力から決定論的な食物連鎖構造を生成する。
• 性能は、実証的な捕食関係のうち正しく予測された割合（重なりΩ）として測定され、ADBM、単純なモデル（Ratio, LogRatio）、および3つの確率的ノイズモデルとの間で比較される。
• 各ノイズモデルに対して正確な確率密度関数を用いて、ADBMの重なりがランダムやノイズモデルよりも顕著に優れているかどうかを検定するp値を計算する。
• モデル比較にはAICとアカイケ重みを用い、適合度と複雑さのトレードオフを評価する。尤度に基づく比較のため、モデルの確率的バージョンを導出する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 全数的食性幅モデル（ADBM）は、体サイズ情報のみを用いる単純な決定論的モデルよりも、捕食関係の予測において顕著に優れているか？
• RQ2 ADBMの予測性能は、ランダムおよびノイズネットワークモデルと比較して統計的に有意か？
• RQ3 ADBMの成功は、異数スケーリングや最適捕食原理という複雑な仮定ではなく、食性の区間性といった構造的特徴に起因している程度はどの程度か？
• RQ4 ADBMおよび単純なモデルの確率的バージョンを用いて、AICなどの情報基準を用いて、複雑さを考慮したモデルの適合度を評価できるか？
• RQ5 現在のADBMにおける異数スケーリングと最適捕食理論の定式化は、実証的な食物連鎖データに検出可能な痕跡を残しているか？

主な発見

• ADBMは、体サイズと区間性に基づく単純な決定論的モデル（Ratio, LogRatio）と比べて顕著に優れた性能を示さない。
• ADBMはすべてのケースでランダム有向グラフよりも顕著に優れている（p < 0.05）が、すべてのケースでグループベースのランダム有向グラフよりも劣っている（p ≈ 1.0）。
• ADBMの平均重なり（Ω）は、グループベースのランダム有向グラフよりも顕著に低く、平均差は0.292（後者有利）であった。
• 確率的ADBMバージョンのAICは、9つのケースのうち5つでランダムモデルより悪く、すべてのケースでカスケードモデルより悪く、複雑さに比して適合度が低いことを示している。
• ADBMの性能は、2つのネットワーク（Broom, p > 0.06；Skipwith, p > 0.45）においてカスケードモデルと顕著に差がないため、統計的優位性は限定的である。
• 結果から、ADBMの予測的成功は、異数スケーリングや最適捕食理論という複雑な仮定ではなく、単純なメカニズム（例：食性の区間性）に起因している可能性が高く、現在の定式化ではその仮定を実証的に支持する根拠が不十分である。