[論文レビュー] Quantifying the overall effect of biotic interactions on species distributions along environmental gradients

Marc Ohlmann, Catherine Matias+4 more|arXiv (Cornell University)|Mar 18, 2021

Species Distribution and Climate Change参考文献 1被引用数 2

ひとこと要約

この論文は、生態的ネットワークデータ（メタネットワーク）、環境変数、および種の出現記録を統合する統計モデルELGRINを紹介する。このモデルは、生物相互作用の総合的影響と環境要因の影響を、種の分布に及ぼす要因として区別することを目的としている。Markov確率場と尤度に基づく推論を用いて、環境勾配に沿って種間相互作用（競争、相互協力、捕食的相互作用など）の網羅的影響を推定する。シミュレーションおよびアルプス地方のVertebrata群集における実地応用において優れた性能を示した。

ABSTRACT

Separating environmental effects from those of interspecific interactions on species distributions has always been a central objective of community ecology. Despite years of effort in analysing patterns of species co-occurrences and the developments of sophisticated tools, we are still unable to address this major objective. A key reason is that the wealth of ecological knowledge is not sufficiently harnessed in current statistical models, notably the knowledge on interspecific interactions. Here, we develop ELGRIN, a statistical model that simultaneously combines knowledge on interspecific interactions (i.e., the metanetwork), environmental data and species occurrences to tease apart their relative effects on species distributions. Instead of focusing on single effects of pairwise species interactions, which have little sense in complex communities, ELGRIN contrasts the overall effect of species interactions to that of the environment. Using various simulated and empirical data, we demonstrate the suitability of ELGRIN to address the objectives for various types of interspecific interactions like mutualism, competition and trophic interactions. We then apply the model on vertebrate trophic networks in the European Alps to map the effect of biotic interactions on species distributions.Data on ecological networks are everyday increasing and we believe the time is ripe to mobilize these data to better understand biodiversity patterns. ELGRIN provides this opportunity to unravel how interspecific interactions actually influence species distributions.

研究の動機と目的

• 種の分布に及ぼす環境的要因と生物的相互作用の影響を分離するという、コミュニティ生態学における長年の課題に取り組むこと。
• 既存の生態的ネットワーク知識（例：相互協力、競争）を統計モデルに統合し、種の共存パターンの推論を改善すること。
• 個別の種間相互作用の仮定に依存せず、種間相互作用の総合的ネット効果を捉える手法を開発すること。
• 実地データを用いて、環境勾配に沿った生物的相互作用の強さと方向の空間的変動をマップすること。
• 複雑なコミュニティにおける生物多様性パターンを形作る生物的相互作用の再現可能でデータ駆動型の推論を可能にすること。

提案手法

• ELGRINは、Markov確率場に基づく尤度に基づく統計モデルを用い、種の出現、環境勾配、および種間相互作用ネットワーク（メタネットワーク）を同時にモデル化する。
• 各種ごとに2つの主要なパラメータを推定する：βl,co-pres（共出現強度）とβl,co-abs（共欠如強度）、これらは生物的相互作用のネット効果を定量化する。
• 種固有のニッチ最適値と環境予測子（気候、NPP、人間の影響など）を組み込み、相互作用ネットワーク構造を考慮したまま種の分布をモデル化する。
• 階層ベイズフレームワークを用いてパラメータを推定し、不確実性の評価と空間的に変化する相互作用効果を可能にする。
• モデルのフィッティングはRパッケージeconetworkを用いて実装され、再現性のためのオープンソースコードとデータが提供されている。
• モデルは、Lotka-Volterraダイナミクスに基づくシミュレーテッドコミュニティと、アルプス地方のヨーロッパ両生両綿類の実地データの両方で検証された。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 環境勾配に沿って、生物的相互作用の総合的影響と環境要因の影響を統計的に分離する方法は何か？
• RQ2 既知の種間相互作用のメタネットワークを統計モデルに組み込むことで、生物的相互作用を無視するモデルと比較して、種の分布パターンの推定精度はどの程度向上するか？
• RQ3 生物的相互作用のネット効果は、標高やコミュニティの多様性といった環境条件に予測可能に変化するか？
• RQ4 ELGRINは、観察された共出現パターンから、相互協力と競争といった相互作用の方向性と強さを信頼性を持って回復できるか？
• RQ5 相互作用強度の空間的パターンは、接続性や種多様性といった生態的コミュニティ特性とどのように関連しているか？

主な発見

• シミュレーテッドコミュニティにおいて、種内相互作用と種間相互作用がバランスの取れた状況では、ELGRINは生物的相互作用の総合的影響を環境的要因から明確に分離できた。
• 強い種内競争を伴うシナリオでは、ELGRINは真の相互作用パラメータを回復できなかった。これは、種内効果が支配的になるとモデルに限界が生じることを示唆している。
• ヨーロッパ両生両綿類の実地データでは、βl,co-presとβl,co-absのパラメータが強く相関していた（r ≈ 0.8）、これは一貫したネット相互作用信号を示している。
• Kolmogorov-Smirnov検定により、標高、多様性、接続性の閾値ごとのβl,co-pres分布に有意な差が認められた（p < 2.2e−16）、これは空間的に構造化された生物的影響を示している。
• モデルは、アルプス地方の種の分布に生物的相互作用が顕著に影響を与えていることを明らかにした。特に、高標高、高多様性、高接続性のコミュニティで相互作用信号が強かった。
• ELGRINは、ネット相互作用効果の空間的変動をマップする上で頑健であり、複雑なコミュニティにおける生物多様性パターンの理解に新たなツールを提供した。