[論文レビュー] Recombination Rate Modifiers under Stochastic Transmission

Elisa Heinrich-Mora, Marcus W. Feldman|arXiv (Cornell University)|Mar 3, 2026

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ひとこと要約

The paper extends the Reduction Principle to a stochastic recombination framework, showing that temporal variability in recombination rate can reverse the fate of recombination modifiers, with invasion governed by the top Lyapunov exponent of a product of random matrices rather than a single deterministic eigenvalue.

ABSTRACT

The Reduction Principle states that, near a stable equilibrium under fixed viability selection, a selectively neutral modifier allele that reduces recombination rate among selected loci is favored, whereas one that increases recombination rate is eliminated. This result assumes constant transmission parameters across generations, so that invasion is determined by the dominant eigenvalue of a single transmission-selection matrix. Here we analyze a minimal departure from this framework. In a diploid model, two loci experience symmetric multiplicative viability selection and a third, neutral locus modifies their recombination rate. All parameters are fixed except that recombination in modifier heterozygotes varies randomly across generations according to a stochastic process. When the recombination rate in modifier heterozygotes is constant, the Reduction Principle holds exactly: invasion occurs if the rare modifier allele reduces recombination relative to the resident rate. When recombination varies randomly across generations, invasion is governed by the top Lyapunov exponent of a product of random matrices. We show that temporal variation in recombination rate alone, in the absence of fluctuating viability selection, can reverse the direction of selection on the modifier locus predicted by the deterministic model. The mean recombination rate is insufficient to determine invasion of $M_2$; instead, outcomes depend on the full distribution of recombination rates and their ordered accumulation across generations. Parameters that affect only the magnitude of selection under constant transmission - including resident recombination, selection strength, and background linkage - can alter its sign under stochastic transmission. These results demonstrate that temporal variability in transmission constitutes an independent and qualitatively distinct force in the evolution of recombination rates.

研究の動機と目的

• transmission variability が固定適応選択下の recombination modifiers に対する古典的 Reduction Principle をいかに挑戦するかを動機づける。
• neutral modifier が recombination rate を変化させる三遺伝子型二倍体モデルを開発する。
• deterministic と stochastic な recombination の状況を比較して modifier の invasion 条件を決定する。
• mean recombination rate のみでは stochastic な伝達下で invasion を予測できないことを示す。

提案手法

• A–B–M 順序の三遺伝子型二倍体モデルを設定し、対称的乗法適合度を持つ A および B 遺伝子座を配置する。
• modifier 異型個体における A と B の再組換えを constant (r12) あるいは 世代間で iid に分布から drawn される random (r12,t) のいずれかとする。
• resident 平衡近傍で transmission–selection 演算を線形化して Jacobian J を得、中心対称構造による対称/反対称分解を行う。
• constant recombination の下では J+/w̄ の dominant eigenvalue から invasion 条件を導出し Reduction Principle（r12 < r11 で invasion）を回復する。
• stochastic recombination の下では r12,t の積による random 行列の積へと還元され、 symmetric block J+(r12,t) の top Lyapunov exponent γ（Furstenberg–Kesten 定理）で成長が支配される。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 recombination rate の時間変動は deterministic ケースと比較して invasion 結果を変えるか。
• RQ2 stochastic transmission の下で mean recombination rate だけで invasion を予測できるか、それとも分布特性が重要か。
• RQ3 世代をまたいで modifier における recombination が変動する場合、 invasion の符号と大きさを左右する要因は何か。
• RQ4 resident recombination rate r11 と viability 選択 s は stochastic transmission の下で invasion にどのように影響するか。
• RQ5 transmission の temporal variability は Reduction Principle を反転させ得るか。

主な発見

• recombination の時間変動だけで deterministic モデルと比較して recombination rate modifiers の選択方向を反転させ得る。
• stochastic recombination の下で invasion は random matrix の積の top Lyapunov exponent γ によって決まり mean recombination rate では決まらない。
• mean recombination rate は一般に invasion を予測するには不十分であり、r12,t の全分布と世代を跨る蓄積が重要となる。
• constant transmission の下での選択の大きさのみに影響するパラメータ（ resident recombination、選択強度、背景の結合）も stochastic transmission では符号を変える可能性がある。
• M1M2 ヘテロ接合体での re combination が揺らぐ場合、 modifier は γ に依存するかたちで invasion したり排除されたりする可能性がある。 γ は世代間の r12,t の分布に依存する。