[論文レビュー] Recovering the tree-like trend of evolution despite extensive lateral genetic transfer: A probabilistic analysis

Sébastien Roch, Sagi Snir|arXiv (Cornell University)|Jun 15, 2012

Genomics and Phylogenetic Studies参考文献 39被引用数 4

ひとこと要約

本稿では、四分木アグリゲーションと中央値距離推定に基づく、計算的に効率的な手法を用いて、遺伝子系統木における水平的遺伝子移動（LGT）イベントの数がほぼ線形であっても、系統樹が正確に再構築可能である確率的解析を提示している。主な結果は、遺伝子系統木の系統的構造と距離が既知または十分な配列長で推定可能であれば、高いLGT率下でも系統的進化の信号が回復可能であるということである。

ABSTRACT

Lateral gene transfer (LGT) is a common mechanism of non-vertical evolution where genetic material is transferred between two more or less distantly related organisms. It is particularly common in bacteria where it contributes to adaptive evolution with important medical implications. In evolutionary studies, LGT has been shown to create widespread discordance between gene trees as genomes become mosaics of gene histories. In particular, the Tree of Life has been questioned as an appropriate representation of bacterial evolutionary history. Nevertheless a common hypothesis is that prokaryotic evolution is primarily tree-like, but that the underlying trend is obscured by LGT. Extensive empirical work has sought to extract a common tree-like signal from conflicting gene trees. Here we give a probabilistic perspective on the problem of recovering the tree-like trend despite LGT. Under a model of randomly distributed LGT, we show that the species phylogeny can be reconstructed even in the presence of surprisingly many (almost linear number of) LGT events per gene tree. Our results, which are optimal up to logarithmic factors, are based on the analysis of a robust, computationally efficient reconstruction method and provides insight into the design of such methods. Finally we show that our results have implications for the discovery of highways of gene sharing.

研究の動機と目的

• 系統的進化の信号が逆に消失するまでの水平的遺伝子移動（LGT）の最大耐容率を特定すること。
• 広範なLGTが存在する状況下で、距離ベースおよび四分木ベースの系統樹再構築手法の有効性を評価すること。
• 矛盾する遺伝子系統木から真の系統樹を抽出する、耐障害性が高く計算的に効率的な手法の理論的基盤を提供すること。
• 遺伝子系統木の枝長の仮定と配列長が再構築精度に与える影響を調査すること。
• 特定のクレード間での「遺伝子共有の高速道路」——好ましいLGT——が系統樹の回復可能性に与える影響を検討すること。

提案手法

• 系統系統樹にわたるランダムなLGTイベントの確率的モデルを用い、そのレートはパラメータΛによって制限される。
• 四分木の系統的構造と進化的距離を複数の遺伝子にわたって集約して系統樹を推定する、中央値ベースの再構築アルゴリズム（MT）を採用する。
• 集中不等式と確率的解析を用いて、LGTが存在しても、高確率で遺伝子系統木の距離の中央値が真の系統距離を反映することを示す。
• Yuleモデルおよび有界レートモデルにおける系統樹のパスの重みを分析し、LGTが距離推定に与える影響を制限する。
• 配列長要件を検討するため、GTRモデル下での配列進化をモデル化し、log-det距離を用いて進化的距離を推定する。
• 確率論および確率過程の理論的道具を用い、最小枝長の極値理論と距離推定の集中不等式を含む。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 遺伝子系統木あたりの水平的遺伝子移動イベントの最大数はどれくらいまでであれば、系統系統樹の正確な再構築が可能か？
• RQ2 LGTイベントが系統樹全体にランダムに分布する場合でも、単純で計算的に効率的な手法が系統樹を再構築できるか？
• RQ3 遺伝子数と配列長が、高いLGT率下での系統樹再構築精度にどのように影響するか？
• RQ4 特定のクレード間での好ましいLGT——「遺伝子共有の高速道路」——は、系統樹の回復可能性にどの程度影響を及ぼすか？
• RQ5 枝の数に対してほぼ線形な数の移動が発生する場合でも、原核生物の進化における系統的信号はLGTに対して頑健であるか？

主な発見

• Yuleモデルおよび有界レートモデル下では、遺伝子系統木あたりのLGTイベント数がΩ(n)に達しても、系統樹が高確率で再構築可能である。
• 遺伝子系統木の進化的距離の中央値は、遺伝子数がnの多項式関数で、かつ配列長がnの多項式関数であれば、真の系統距離のまわりに集中する。
• 本手法は、ほぼ線形なLGTイベント数の下でも再構築を達成でき、これは既知の原核生物におけるLGT頻度の推定値を上回る。
• 耐容可能なLGTの理論的上限は対数要因を除いてタイトであるため、本手法はほぼ最適であることが示唆される。
• 系統樹の最短枝長は通常1/poly(n)であり、GTRモデル下ではnの多項式関数に比例する配列長があれば、距離推定が正確に可能である。
• LGTを近縁種に制限すると、系統樹再構築の可能性が著しく向上し、これは局所的な移動イベントがランダムなグローバルな移動よりも破壊的でないことを示唆する。