[論文レビュー] Relation between Gene Content and Taxonomy in Chloroplasts

Bashar Talib Al-Nuaimi, Christophe Guyeux+3 more|arXiv (Cornell University)|Sep 20, 2016

Genomics and Phylogenetic Studies参考文献 2被引用数 3

ひとこと要約

本研究では、845個の完全な葉緑体ゲノムのデノボアノテーションを用いて、葉緑体遺伝子コアとパンゲノムを同定し、系統発生的分類と遺伝子コアの関係を分析した。系統発生的樹は強く支持されており、遺伝子コアの進化、特に遺伝子喪失と相同遺伝子の増幅が、内共生などの主要な進化的出来事と相関していることが明らかになった。パンゲノム解析により、ビリディプラントエや赤色藻類などの系統で明確なパターンが観察された。

ABSTRACT

The aim of this study is to investigate the relation that can be found between the phylogeny of a large set of complete chloroplast genomes, and the evolution of gene content inside these sequences. Core and pan genomes have been computed on extit{de novo} annotation of these 845 genomes, the former being used for producing well-supported phylogenetic tree while the latter provides information regarding the evolution of gene contents over time. It details too the specificity of some branches of the tree, when specificity is obtained on accessory genes. After having detailed the material and methods, we emphasize some remarkable relation between well-known events of the chloroplast history, like endosymbiosis, and the evolution of gene contents over the phylogenetic tree.

研究の動機と目的

• 845個の完全な葉緑体ゲノムを対象に、広範な系統発生的分類と葉緑体遺伝子コアの関係を調査すること。
• デノボアノテーション、コアゲノムおよびパンゲノムの計算、系統発生推定に特化した新しい計算ツールの開発および適用。
• 葉緑体系統発生的樹に沿った遺伝子コアの変化、たとえば遺伝子喪失や相同増幅といった進化的パターンの同定。
• 特定の遺伝子コアの変化が、内共生や系統特異的輻輳といった主要な進化的出来事と相関しているかどうかの検討。
• 正確な系統発生的推定と遺伝子コアの進化の追跡を確実にするために、祖先ゲノムの再構築に向けた基盤を構築すること。

提案手法

• 2016年3月現在、NCBIから845個の完全な葉緑体ゲノムを取得した。これには、ビリディプラントエ、紅藻綱、ストラメノピルズを含む多様な系統が含まれる。
• DOGMAnを用いてデノボゲノムアノテーションを実施し、全データセットにわたるアノテーションを自動化するためのカスタムスクリプトを活用した。
• 全845個のゲノムにおける遺伝子の存在・欠損をもとにコアゲノムとパンゲノムを計算した。コアゲノムは系統発生的樹の構築に使用された。
• コアゲノム配列に基づいて、正確な種間関係を保証する強固な支持を得た系統発生的樹を構築した。
• 近縁種間における遺伝子喪失、挿入、欠失を検出するために、カスタムスクリプトを用いた対比較ゲノム解析を実施した。
• 系統発生的樹に遺伝子コアの変化をマッピングし、進化的出来事とゲノム的変化との相関を明らかにした。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 ビリディプラントエ、紅藻綱、ストラメノピルズなどの主要な系統において、葉緑体遺伝子コアはどのように変動するか？
• RQ2 遺伝子喪失や相同増幅の出来事が、葉緑体の歴史における既知の進化的出来事（例：内共生）とどの程度相関しているか？
• RQ3 特定の遺伝子サブセットの存在・欠損が、特定の分類的クレードと統計的に有意に関連しているか？
• RQ4 コアゲノム配列から導かれた系統発生的樹に、遺伝子コアの進化パターンを信頼性高くマッピングできるか？
• RQ5 繰り返し遺伝子とインデル変異は、種間における葉緑体ゲノムサイズの変動をどのように形作っているか？

主な発見

• 葉緑体ゲノムの遺伝子数は73〜271個の範囲にあり、ビリディプラントエの種では遺伝子数の変動が著しかった。一方、紅藻類や一部のストラメノピルズではゲノムが大きかった。
• 遺伝子コアの変動は、大規模な再結合とは異なり、主に遺伝子喪失と相同増幅によって駆動されており、遺伝子の位置や配列の手動による点検で裏付けられた。
• パンゲノム解析により、多くのグリーン系統生物（例：ビリディプラントエ）は73〜120遺伝子の少ないゲノムを有している一方、紅藻類は最大271遺伝子を有しており、系統特異的遺伝子喪失が顕著に観察された。
• 対比較解析において、遺伝子喪失の頻度が顕著であった。例えば、カマリネア類において、バーバリアとヒスカスの間に最大173遺伝子が喪失しており、一致率は最低28.26％にまで低下した。
• ACCア、遺伝子は複数の独立した系統で繰り返し喪失しており、欠失突然変異に対して感受性が高いことが示唆された。
• ゲノムサイズの変動は、構造的再配列や再結合ではなく、相同遺伝子の数に起因しており、詳細な遺伝子単位の比較で裏付けられた。