[論文レビュー] Relationship among Phenotypic Plasticity, Genetic and Epigenetic Fluctuations, Robustness, and Evolovability; Waddington's Legacy revisited under the Spirit of Einstein

Kunihiko Kaneko|ArXiv.org|Jul 19, 2008

Evolution and Genetic Dynamics参考文献 7被引用数 5

ひとこと要約

本稿は、表現型-ゲノ型分布の進化的安定性仮定に基づき、表現型の可塑性、遺伝的およびエピジェネティックなフラクチュエーション、ロバストネス、そして進化的可塑性を結びつける定量的枠組みを確立する。この枠組みにより、可塑性、表現型の分散（遺伝的および発生的要因由来）および進化速度の比例関係が導出され、遺伝子ネットワークのシミュレーションにより検証されており、アインシュタインのフラクチュエーション・散逸の定理に従うウォーディングトンのケイヌール化および遺伝的同化と整合的である。

ABSTRACT

Questions on possible relationship between phenotypic plasticity and evolvability, as well as that between robustness and evolution have been addressed over decades in the field of evolution-development. By introducing an evolutionary stability assumption on the distribution of phenotype and genotype, we establish quantitative relationships on plasticity, phenotypic fluctuations, and evolvability. Derived are proportionality among plasticity as a responsiveness of phenotype against environmental change, variances of phenotype fluctuations of genetic and developmental origins, and evolution speed. Confirmation of the relationships is given by numerical experiments of a gene expression dynamics model with an evolving transcription network, whereas verifications by laboratory evolution experiments are also discussed. These results provide quantitative formulation on canalization and genetic assimilation, in terms of fluctuations of gene expression levels.

研究の動機と目的

• 表現型の可塑性、遺伝的およびエピジェネティックなフラクチュエーション、および進化的可塑性の間の定量的関係を確立すること。
• 発生的ロバストネス（ケイヌール化）と突然変異に対するロバストネスが進化の過程でどのように共進化するかを調査すること。
• 統計力学の原則を用いてウォーディングトンのケイヌール化および遺伝的同化の概念を再定式化すること。
• 進化的安定性が集団内の表現型およびゲノ型の分布をどのように形作るかを探索すること。
• アインシュタインのフラクチュエーション・散逸の定理を進化的ダイナミクスに拡張し、ゲノタイプと表現型の整合性を強調すること。

提案手法

• 連合表現型-ゲノ型分布 P(表現型 = x, ゲノタイプ = a) = exp(-U(x,a)) における進化的安定性仮定を導入する。
• 表現型の可塑性を応答比 Δ表現型 / Δ環境 として定義し、環境変化への反応性を定量化する。
• イソジーンティックな表現型フラクチュエーションの分散 V_ip を用いてエピジェネティックなロバストネスを測定する（発生的ノイズを反映）。
• 異なるゲノタイプ間の平均表現型の分散 V_g を用いて遺伝的ロバストネスを測定する（突然変異の影響を反映）。
• 選択下での進化を模擬するため、進化的に変化する転写ネットワークを用いた遺伝子発現ダイナミクスモデルを用いる。
• アインシュタイン（1926）にインspiredされた整合性原理を適用し、マクロな進化的トレンドとミクロなフラクチュエーションを結びつける。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 表現型の可塑性、遺伝的フラクチュエーション（V_g）、およびエピジェネティックフラクチュエーション（V_ip）はどのように定量的に関連しているか？
• RQ2 遺伝的およびエピジェネティックなロバストネスの共進化は、進化の過程で一貫した比例関係に従うか？
• RQ3 ウォーディングトンのケイヌール化および遺伝的同化の概念は、フラクチュエーションに基づく測定を用いて形式的に定量化可能か？
• RQ4 環境変動は、世代にわたって表現型および遺伝的分散をどのように維持するか？
• RQ5 表現型-ゲノ型分布の安定性が、進化的可塑性およびロバストネスの背後に及ぼす影響はどの程度か？

主な発見

• 表現型の可塑性、V_ip（エピジェネティックフラクチュエーション）およびV_g（遺伝的フラクチュエーション）の間には比例関係が確立され、発生的および進化的ダイナミクスの統一的スケーリングを示している。
• 環境の変化に伴い、V_ipおよびV_gは一時的に増加し、その後減少する。これは一時的な可塑性および表現型分布の適応的再編成を示している。
• 環境変化後のフラクチュエーションレベルの回復は、V_ipとV_gの間の比例関係を保持する形で行われる。これは安定した進化的関係を示唆している。
• 進化に伴い、遺伝的およびエピジェネティックな摂動に対するロバストネスが向上し、V_gとV_ipの間の比が一貫して維持される。
• モデルは、ケイヌール化および遺伝的同化が、連合表現型-ゲノ型分布 P(x,a) の安定性を用いて定量的に記述できることを確認している。
• この枠組みにより、ウォーディングトンのエピジェネティック・ランドスケープが、統計力学に基づくエネルギー関数 U(x,a) としての分布 P(x,a) = exp(-U(x,a)) として再解釈可能であることが示された。