[論文レビュー] Resolving conceptual issues in Modern Coexistence Theory

Evan C. Johnson, Alan Hastings|arXiv (Cornell University)|Jan 20, 2022

Isotope Analysis in Ecology被引用数 8

ひとこと要約

本論文は、現代共存理論（MCT）における長年の概念的曖昧さを解消し、侵入成長率と共存メカニズムの間の関係を明確にした。安定化メカニズム（相対非線形性、貯蔵効果、適応度-密度共変動など）が、人口動態的および環境的変動からどのように生じるかを形式化し、適応度-密度共変動が複数の古典的共存説明を統合していることを示した。主な貢献は、特に空間的・時間的に変動する環境において、生態的モデルから共存メカニズムを識別・解釈するための厳密な枠組みを確立したことである。

ABSTRACT

In this paper, we discuss the conceptual underpinnings of Modern Coexistence Theory (MCT), a quantitative framework for understanding ecological coexistence. In order to use MCT to infer how species are coexisting, one must relate a complex model (which simulates coexistence in the real world) to simple models in which previously proposed explanations for coexistence have been codified. This can be accomplished in three steps: 1) relating the construct of coexistence to invasion growth rates, 2) mathematically partitioning the invasion growth rates into coexistence mechanisms (i.e., classes of explanations for coexistence), and 3) relating coexistence mechanisms to simple explanations for coexistence. Previous research has primarily focused on step 2. Here, we discuss the other crucial steps and their implications for inferring the mechanisms of coexistence in real communities. Our discussion of step 3 -- relating coexistence mechanisms to simple explanations for coexistence -- serves a heuristic guide for hypothesizing about the causes of coexistence in new models; but also addresses misconceptions about coexistence mechanisms. For example, the storage effect has little to do with bet-hedging or "storage" via a robust life-history stage; relative nonlinearity is more likely to promote coexistence than originally thought; and fitness-density covariance is an amalgam of a large number of previously proposed explanations for coexistence (e.g., the competition-colonization trade-off, heteromyopia, spatially-varying resource supply ratios). Additionally, we review a number of topics in MCT, including the role of "scaling factors"; whether coexistence mechanisms are approximations; whether the magnitude or sign of invasion growth rates matters more; whether Hutchinson solved the paradox of the plankton; the scale-dependence of coexistence mechanisms; and much more.

研究の動機と目的

• . 現代共存理論（MCT）における、侵入成長率と共存メカニズムの関係に関する概念的曖昧さを解消すること。
• . 複雑な共存メカニズム（例：貯蔵効果、相対非線形性）が、生態学における単純な古典的説明とどのように関係するかを明確にすること。
• . 適応度-密度共変動、貯蔵効果、相対非線形性が種の共存を促進する役割についての誤解を是正すること。
• . 数学的モデルから共存メカニズムを推論するための原理的枠組みを確立すること、特に空間的・時間的に変動する環境において。
• . スケール依存性、スケーリング要因の役割、およびMCTにおける主要基準（相互侵入可能性）の妥当性を扱うこと。

提案手法

• . 相互侵入可能性基準に裏付けられた、共存を推論する中心的指標として侵入成長率を用いる。
• . 数学的に侵入成長率を、∆Ei（密度に依存しない）、∆ρi（線形的密度依存性）、∆Ni（相対非線形性）、∆Ii（貯蔵効果）、∆κi（適応度-密度共変動）に明確に分解する。
• . パートリューベーション解析とテイラー級数近似を用いて、環境的および人口動態的確率的変動下での共存メカニズムの式を導出する。
• . 共存メカニズムが、特に適応度と個体群密度の分散および共分散の2次モーメントから生じることを示す。
• . 離散時間、空間的に明示的なモデル（例：化学滞留器に類似した系）を用い、分散、資源供給、環境の変動の変化下での共存をシミュレートする。
• . 理論的予測とシミュレーションを比較し、空間的相対非線形性や空間的貯蔵効果といったメカニズムの役割を検証する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 . 侵入成長率は、生態系における実際の共存とどのように関係するか？
• RQ2 . 貯蔵効果の正しい解釈は何か？これはベットヘッジィングや生活段階バッファリングとはどのように異なるか？
• RQ3 . 適応度-密度共変動は、競争-拡散トレードオフやヘテロマイオピアといった複数の古典的共存メカニズムをどのように統合するか？
• RQ4 . 共存メカニズムは、空間的・時間的スケールにどの程度依存するか？
• RQ5 . 散布が存在しない状況でも、相対非線形性が共存を促進できるのか？また、これは種の資源摂取特性にどのように依存するか？

主な発見

• . 貯蔵効果は、主にベットヘッジィングや頑健な生活段階とは異なり、環境的変動と種の適応度反応の共分散から生じる。
• . 相対非線形性は、従来の予想よりも強い共存メカニズムであることが示され、特に種が資源の分散に異なる反応を示す場合に顕著である。
• . 適応度-密度共変動は、単一のメカニズムではなく、競争-拡散トレードオフや空間的に変化する資源比といった複数の古典的説明の総体である。
• . 有限個体群モデルでは、侵入成長率の符号だけでなくその大きさも共存に重要である。
• . 共存メカニズムはスケール依存的である：分散がなくても、資源供給の空間的変動が相対非線形性によって共存を促進する可能性がある。
• . 強い人口動態的確率的変動や非定常な個体群サイズを伴う系では、相互侵入可能性基準は機能しないため、代替の共存基準の必要がある。