[論文レビュー] Resolving the paradox of evolvability with learning theory: How evolution learns to improve evolvability on rugged fitness landscapes

Loizos Kounios, Jeff Clune+5 more|arXiv (Cornell University)|Dec 18, 2016

Evolution and Genetic Dynamics参考文献 2被引用数 13

ひとこと要約

本稿は、進化の一般化（generalization）と類似する発生的組織が、潜在的な制約を模倣することで、自然選択が将来の進化的革新を向上させることを示すことで、発生可能性のパラドックスを解消する。粗い適合度のランドスケープ上でのシミュレーションにより、過去の制約に対して選択を受けて進化した遺伝子調節ネットワーク（GRNs）が、局所最適解を避けることでより高い適合度の表現型を発見できることを示し、学習一般化に類似したメカニズムによって長期的な発生可能性が可能になることを実証する。

ABSTRACT

It has been hypothesized that one of the main reasons evolution has been able to produce such impressive adaptations is because it has improved its own ability to evolve -- "the evolution of evolvability". Rupert Riedl, for example, an early pioneer of evolutionary developmental biology, suggested that the evolution of complex adaptations is facilitated by a developmental organization that is itself shaped by past selection to facilitate evolutionary innovation. However, selection for characteristics that enable future innovation seems paradoxical: natural selection cannot favor structures for benefits they have not yet produced, and favoring characteristics for benefits that have already been produced does not constitute future innovation. Here we resolve this paradox by exploiting a formal equivalence between the evolution of evolvability and learning systems. We use the conditions that enable simple learning systems to generalize, i.e., to use past experience to improve performance on previously unseen, future test cases, to demonstrate conditions where natural selection can systematically favor developmental organizations that benefit future evolvability. Using numerical simulations of evolution on highly epistatic fitness landscapes, we illustrate how the structure of evolved gene regulation networks can result in increased evolvability capable of avoiding local fitness peaks and discovering higher fitness phenotypes. Our findings support Riedl's intuition: Developmental organizations that "mimic" the organization of constraints on phenotypes can be favored by short-term selection and also facilitate future innovation. Importantly, the conditions that enable the evolution of such surprising evolvability follow from the same non-mysterious conditions that permit generalization in learning systems.

研究の動機と目的

• 自然選択が即時の適合度利益しか作用させないにもかかわらず、将来の発生可能性を向上させる特性を好む仕組みがどのように成立するかという、長年のパラドックスを解消すること。
• 発生的組織が表現型の制約を模倣することで、将来の革新を促進するという、ルーパート・リードルの仮説を形式化すること。
• 学習システムにおける一般化を可能にする条件が、発生可能性の進化を可能にする条件と同一であることを示すこと。
• 遺伝子調節ネットワーク（GRNs）が、過去の制約から学習することで、複雑でエピスタシスの強い適合度ランドスケープ上において、より高い適合度の表現型を発見できるかどうかを調査すること。

提案手法

• 進化と学習理論の類似性を形式化し、発生可能性を機械学習における一般化と同一視する。
• 10×10の黒白濃淡の同心円形パターンをターゲット表現型として用い、画像ベクトルをフラット化し、非近隣ピクセル間の相互作用をゼロにした外積から問題行列 C を構築する。
• 適合度関数 w(θ(Pₐ)) を用いて方向選択を実装し、特性の大きさではなくエピスタシス的制約の満たし方を報酬対象とする。ここで θ(x) = 1（x > 0 の場合）、それ以外は -1 とする。
• 遺伝子型空間の1次元および2次元断面を、全最適解 Tₙ に対して遺伝子発現ポテンシャル Gₙ を反転させることで可視化し、真の局所最適解を特定する。
• GRNs を用いて、n = |G| 個の可変パラメータを持つ、非常にエピスタシスの強い適合度ランドスケープ上での進化をシミュレートする。これらのパラメータは特性の大きさと相関関係の両方に影響を与え、単純な突然変異を超えた複雑な表現型パターンを可能にする。
• 適合度を、特性の振幅ではなく、満たされたエピスタシス的制約の数に基づいて測定することで、改善が構造的革新（単なる発現量の増加ではない）を反映することを保証する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 自然選択が即時の適合度差しか作用させないにもかかわらず、将来の発生可能性を向上させる発生的組織が、なぜ選択の対象となることができるのか？
• RQ2 過去の表現型の制約を模倣する発生系は、粗い適合度ランドスケープ上での高適合度表現型の発見をどのように可能にするのか？
• RQ3 学習システムにおける一般化と類似する、未観測の将来の表現型への一般化を可能にする条件は何か？
• RQ4 遺伝子調節ネットワークは、過去の制約から学習することで、局所最適解を避けてグローバル最適解に到達するまでにどの程度の進化を遂げられるか？

主な発見

• 過去の表現型の構造的制約を模倣する発生的組織は、短期的選択の対象となり、同時に将来の発生可能性を向上させることができる。
• 学習システムにおける一般化を可能にする条件——特に、時間経過にわたる不変な構造的規則性の存在——が、粗い適合度ランドスケープ上での発生可能性の進化を可能にする。
• 過去の制約に対して選択を受けて進化した遺伝子調節ネットワークは、特性の大きさを増加させることなく、より多くのエピスタシス的制約を満たす、新しい特性の組み合わせを発見できた。
• 適合度の向上は、単なる発現レベルの上昇ではなく、表現型パターンにおける構造的革新に起因しており、これは適合度の測定が振幅ではなく制約の満たし方に基づいていることから裏付けられた。
• 遺伝子型空間の断面から、1次元および2次元の投影で特定された局所最適解が、高次元の適合度ランドスケープ全体でも真の局所最適解であることが判明し、シミュレーション結果の妥当性が裏付けられた。
• 発生可能性の進化は、学習システムにおける一般化の背後にある同一の原理から自然に生じるため、予見能力や長期的計画の仮定を必要とせず、見かけ上のパラドックスが解消される。