[論文レビュー] Revealing structure components of the retina by deep learning networks

Qi Yan, Zhaofei Yu+2 more|arXiv (Cornell University)|Nov 8, 2017

Neural dynamics and brain function参考文献 13被引用数 6

ひとこと要約

本研究では、白色ノイズ画像への応答を予測するように訓練された深層畳み込みニューラルネットワーク（CNN）が、網膜回路内の生物学的サブユニットに対応するフィルタを学習することを示した。CNNは局所的で機能的な成分を明らかにし、双極細胞の受容野に類似した構造的フィルタを網膜側蓋細胞（RGC）の受容野にタイル状に配置し、高い予測精度（r = 0.75）を達成した。これは、CNNが入力-出力データから解釈可能な神経回路成分を同定できることを示唆している。

ABSTRACT

Deep convolutional neural networks (CNNs) have demonstrated impressive performance on visual object classification tasks. In addition, it is a useful model for predication of neuronal responses recorded in visual system. However, there is still no clear understanding of what CNNs learn in terms of visual neuronal circuits. Visualizing CNN's features to obtain possible connections to neuronscience underpinnings is not easy due to highly complex circuits from the retina to higher visual cortex. Here we address this issue by focusing on single retinal ganglion cells with a simple model and electrophysiological recordings from salamanders. By training CNNs with white noise images to predicate neural responses, we found that convolutional filters learned in the end are resembling to biological components of the retinal circuit. Features represented by these filters tile the space of conventional receptive field of retinal ganglion cells. These results suggest that CNN could be used to reveal structure components of neuronal circuits.

研究の動機と目的

• 深層学習モデルが単一網膜側蓋細胞（RGC）の応答をモデル化することで、神経回路の解釈可能な構造的成分を同定できるかどうかを調査すること。
• 訓練済みCNN内の畳み込みフィルタが網膜経路における既知の生物学的サブユニットに対応するかどうかを特定すること。
• CNNが刺激-応答データのみからRGCの受容野構造と機能的組織を回復できるかどうかを評価すること。
• CNNのパラメータが任意的または重複するものではなく、実際の神経回路構造をどれほど反映しているかを検討すること。

提案手法

• 白色ノイズ画像を用いた2層畳み込み層CNNを、5つのサブユニットを持つ生物物理学的インスピレーションを受けて設計されたRGCモデルのバイナリスパイクトレインを予測するように訓練した。
• 最初の畳み込み層で15×15のフィルタサイズを用い、60万枚の白色ノイズ画像とそれに対応するシミュレートされたRGC発火応答から構成される学習データを用いた。
• 入力空間における学習済みフィルタとそれに対応する活性化特徴を可視化し、空間的構造と機能的関連性を評価した。
• 同じCNNフレームワークを、サンマダニのRGCにおける電気生理学的記録に適用し、同じ白色ノイズ刺激とスパイクトレインデータを用いた。
• 予測された応答と実際のRGC発火応答のピアソン相関（CC）を用いてモデルの性能を定量化した。
• 学習済みフィルタを、特に双極細胞の受容野に代表される既知の解剖学的および機能的成分と比較した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 白色ノイズ画像への単一RGC応答を学習したCNNが、網膜回路の下位構造的成分を回復できるか？
• RQ2 CNNで学習された畳み込みフィルタが、双極細胞のものなど既知の生物学的サブユニットに対応するか？
• RQ3 CNNフィルタが表す特徴が、RGCの受容野に生物学的に意味のある方法でタイル状に配置されるか、その程度はいかほどか？
• RQ4 学習済みフィルタの構造的および機能的特性は、サンマダニの実験的準備における実際の網膜ニューロンと比べてどの程度類似しているか？

主な発見

• シミュレートされたRGCモデルの5つのサブユニットと正確に一致する畳み込みフィルタをCNNが学習した。15×15のフィルタサイズであったが、有効なフィルタは6×6ピクセルの局所的構造に収束した。
• サンマダニの生物学的RGCデータから学習されたフィルタは、双極細胞の受容野に類似しており、約100 μmの局所的空間的プロファイルを示した。
• 学習済みフィルタが表す特徴は空間的に局所化されており、OFFピーク応答（OFF双極細胞に対応）を示し、一部のONピーク特徴は抑制的役割を示唆した。
• 生物学的データにおいて、CNNは予測されたと実際のRGC発火応答のピアソン相関係数が0.75に達し、強力な予測性能を示した。
• フィルタの大部分はスパarselyかつ非構造的（ほぼゼロに近い）であり、ネットワーク内に高いパラメータの冗長性があることが示されたが、そのうちの一部のフィルタのみが生物学的に意味のある情報を保持していた。
• 受容野全体にわたり機能的特徴がタイル状に配置されていることが観察され、OFF優位の特徴が支配的であり、一部の複雑な混合ピーク特徴は局所的でないフィルタから生じた。