[論文レビュー] Run and tumble chemotaxis in a shear flow: the effect of temporal comparisons and other complications

J. T. Locsei, T. J. Pedley|ArXiv.org|Apr 15, 2008

Micro and Nano Robotics参考文献 27被引用数 3

ひとこと要約

本研究では、時間的濃度比較、方向的持続性、回転ブラウン運動、非球形細胞形状を統合することで、せん断流れ下での*E. coli*の走化性をモデル化している。その結果、せん断流れは走化性を破壊し、γ ≈ 2 s⁻¹を超えると勾配に沿って下流へ漂うようになる。また、静止流では持続性と細長い形状が有利であるが、強いせん断では逆効果となり、細長い形状は高せん断下で性能を向上させる。

ABSTRACT

Escherichia coli is a motile bacterium that moves up a chemoattractant gradient by performing a biased random walk composed of alternating runs and tumbles. This paper presents calculations of the chemotactic drift velocity vd (the mean velocity up the chemoattractant gradient) of an E. coli cell performing chemotaxis in a uniform, steady shear flow, with a weak chemoattractant gradient at right angles to the flow. Extending earlier models, a combined analytic and numerical approach is used to assess the effect of several complications, namely (i) a cell cannot detect a chemoattractant gradient directly but rather makes temporal comparisons of chemoattractant concentration, (ii) the tumbles exhibit persistence of direction, meaning that the swimming directions before and after a tumble are correlated, (iii) the cell suffers random re-orientations due to rotational Brownian motion, and (iv) the non-spherical shape of the cell affects the way that it is rotated by the shear flow. These complications influence the dependence of vd on the shear rate gamma. When they are all included, it is found that (a) shear disrupts chemotaxis and shear rates beyond gamma = 2/second cause the cell to swim down the chemoattractant gradient rather than up it, (b) in terms of maximising drift velocity, persistence of direction is advantageous in a quiescent fluid but disadvantageous in a shear flow, and (c) a more elongated body shape is advantageous in performing chemotaxis in a strong shear flow.

研究の動機と目的

• せん断流れが走化性勾配内での*E. coli*の走化性漂い速度に与える影響を理解すること。
• 時間的濃度比較、方向的持続性、回転ブラウン運動、非球形細胞形状の組み合わせ的影響が、せん断下での走化性に与える影響を評価すること。
• これらの生物物理学的要因が、動的流体環境下での走化性の最適戦略をどのように変化させるかを特定すること。
• 細長い細胞形状がせん断応力下でも走化性効率を維持する上で優位性を有するかどうかを評価すること。

提案手法

• 定常的かつ一様なせん断流れに加え、垂直方向の走化性物質勾配を持つ環境下での走化性漂い速度 $v_{\rm d}$ を計算するために、解析的および数値的手法を併用している。
• 細胞のバイアス機構を模倣するため、過去の時間間隔における走化性物質濃度の時間的比較をモデルに組み込んでいる。
• 方向的持続性は、転倒前の泳ぎ方向と転倒後の方向との相関を用いてモデル化され、持続性パラメータ $\alpha_{\rm p}$ で表される。
• 回転ブラウン運動は、$D_{\rm R} \approx 0.062\;{\rm rad}^2{\rm s}^{-1}$ の拡散係数を用いて含められているが、ウロコの動きによる低減の可能性も検討している。
• *E. coli* の非球形形状は、せん断流れ下での回転を支配するジェファリー軌道力学を用いてモデル化されている。
• モデルは、せん断率 $\gamma$、持続性パラメータ $\alpha_{\rm p}$、細胞のアスペクト比の変動に応じた漂い速度を評価している。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 時間的濃度比較を考慮した場合、せん断流れは*E. coli*の走化性漂い速度にどのように影響するか？
• RQ2 方向的持続性は、静止流およびせん断流の両環境下で走化性パフォーマンスにどのような影響を及ぼすか？
• RQ3 *E. coli* の非球形形状は、せん断流れ下での走化性維持能力にどのように影響するか？
• RQ4 回転ブラウン運動はせん断流れ下での走化性を強化するか、あるいは破壊するか。他の要因とどのように相互作用するか？
• RQ5 現実的な流れ条件下で走化性漂いを最大化するための、持続性と形状の最適な組み合わせは何か？

主な発見

• せん断率が $\gamma \approx 2\;{\rm s}^{-1}$ を超えると、走化性漂いが逆転し、細胞は走化性物質勾配に沿って下流へ泳ぐようになる。
• 方向的持続性は静止流では有利であるが、強いせん断流では逆効果となり、漂い速度を低下させる。
• より細長い細胞形状は、ジェファリー軌道の周期を延長することで、せん断流れ下での走化性を向上させる。これは、勾配下向きの方向に回転する可能性を低減するためである。
• 回転ブラウン運動を含めた場合でも、細長い形状の利点は減少するが、依然として存在する。これは、ブラウン運動が決定論的ジェファリー軌道をゆらすためである。
• 観察された持続性パラメータ $\alpha_{\rm p} \approx 0.33$ は、静止流とせん断流の両環境下でのパフォーマンスのトレードオフを反映している可能性がある。
• 濃度の時間的比較は、せん断の破壊的効果を顕著に増幅させ、特に感知遅延がある場合には、高 $\gamma$ での漂い速度の著しい低下や逆転を引き起こす。