[論文レビュー] Scaling the tail beat frequency and swimming speed in underwater undulatory swimming

Jesus Sanchez Roriguez, Christophe Raufaste+1 more|arXiv (Cornell University)|Jan 25, 2023

Fish Ecology and Management StudiesEnvironmental Science被引用数 3

ひとこと要約

本研究は、筋肉生理学と流体力学を統合することで、波状泳ぎを行う泳ぎ手における尾びれの拍動周波数と泳ぎ速度のスケーリング則を提案する。0.5–1 mの体長で転換点が生じる：それ未満では周波数は生物学的に調整され（2–20 Hz）、それ以上では流体抵抗が支配的となり、周波数は体長に反比例する。この結果、空化限界と整合的な5–10 m·s⁻¹の最大速度を予測する。

ABSTRACT

Due to its great efficiency and maneuverability, undulatory swimming is the predominant form of locomotion in aquatic vertebrates. A myriad of animals of different species and sizes oscillate their bodies to propel themselves in aquatic environments with swimming speed scaling as the product of the animal length by the oscillation frequency. Although frequency tuning is the primary means by which a swimmer selects its speed, there is no consensus on the mechanisms involved. In this article, we propose scaling laws for undulatory swimmers that relate oscillation frequency to length by taking into account both the biological characteristics of the muscles and the interaction of the moving swimmer with its environment. Results are supported by an extensive literature review including approximately 1200 individuals of different species, sizes and swimming environments. We highlight a crossover in length around 0.5-1 m. Below this value, the frequency can be tuned between 2-20 Hz due to biological constraints and the interplay between slow and fast muscles. Above this value, the fluid-swimmer interaction must be taken into account and the frequency is inversely proportional to the length of the animal. This approach predicts a maximum swimming speed around 5-10 m.s$^{-1}$ for large swimmers, consistent with the threshold to prevent bubble cavitation.

研究の動機と目的

• 水生Vertebrataにおける尾びれ拍動周波数の体長に伴うスケーリングに、議論の欠如が生じている理由を解明すること。
• さまざまなサイズの種において、周波数選択を支配する主な物理的および生物学的メカニズムを特定すること。
• 1,200件のデータポイントを含む多様な種と泳ぎの状態から得た実験データを統合し、一貫性のあるスケーリングフレームワークを構築すること。
• 異なるサイズスケールにおいて、生物学的制約（筋肉タイプ、活動レベル）と流体力学的相互作用のどちらが支配的要因であるかを区別すること。
• 大型泳ぎ手の泳ぎ速度の上限を予測し、空化などの物理的制約と関連付けること。

提案手法

• 活動レベルや種にかかわらず、多様な水生Vertebrataから得られた尾びれ拍動周波数と体長に関する約1,200件の実験データポイントを収集・編集した。
• 体長の対数ビンニングを用いて、爆発的および持続的泳ぎの周波数の範囲を計算し、統計的代表性を確保した。
• 周波数-体長関係をモデル化するために最小絶対偏差（LAD）フィッティングを適用し、複数の区間数（N = 10～50）でパラメータを最適化した。
• Hirtら[49]の客観的基準に従い、信頼性の低いデータポイント（非査読論文、推定値、ロッドに取り付けた装置による測定）を除外した。
• 筋肉の力と流体反力のバランスをとる理論的枠組みを提示し、サイズスケールにわたる周波数選択を説明した。
• 周波数および泳ぎ速度の代数的スケーリング則を導出し、小型泳ぎ手（生物学的に調整された）と大型泳ぎ手（流体力学的制約を受ける）の2つに分けて区別した。

Figure 1: Tail beat frequency $f$ as a function of length $L$ for amphibians (yellow), fish (blue), reptiles (green), birds (red) and mammals (purple). Thick black and grey lines represent the burst and sustained activity levels, respectively, fitted with the model. Thin lines are the scaling laws i

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 波状泳ぎを行う泳ぎ手において、尾びれ拍動周波数の体長に伴うスケーリングを支配する物理的および生物学的メカニズムは何か？
• RQ2 水生Vertebrataの異なるサイズクラスにおいて、周波数の制御メカニズムはどのように変化するか？
• RQ3 複数のサイズオーダーにわたって、泳ぎ速度、周波数、体長の関係は何か？
• RQ4 既存の周波数スケーリング則に合意が得られない理由は何か？また、統一的モデルを確立するにはどうすればよいか？
• RQ5 大型水生動物の泳ぎ速度の上限は何か？また、これは空化などの物理的制約と整合的か？

主な発見

• 体長0.5–1 mでスケーリング行動の転換点が生じ、周波数制御の2つの異なるレジームに分かれる。
• 0.5–1 m未満の動物では、慢性的・速筋線維の生物学的制約により、周波数は2–20 Hzの範囲で調整可能である。
• 0.5–1 m以上の動物では、流体-泳ぎ手相互作用が支配的となり、周波数は体長に反比例する（f ∝ L⁻¹）。
• 泳ぎ速度はU ≈ 0.7Lfに比例し、魚類とケツァイドにおいて0.4～1の一定の比例係数が共通して見られる。
• モデルは大型泳ぎ手の最大泳ぎ速度を5–10 m·s⁻¹と予測し、空化を避ける閾値と整合的である。
• 非査読論文、推定値、ロッドに取り付けた装置によるデータの除外により、周波数-体長関係の信頼性が向上し、人工的な外れ値が減少した。

Figure 2: Swimming speed $U$ as a function of length $L$ . Following the law $U=0.7Lf$ , we show our estimates of swimming speed from the tail beat frequency measurements displayed in Fig. 1 (closed circles): amphibians (yellow), fish (blue), reptiles (green), birds (red), and mammals (purple). Brow