[論文レビュー] Seasonal Effects on Honey Bee Population Dynamics: a Nonautonomous System of Difference Equations

Gianluca Gabbriellini|arXiv (Cornell University)|Aug 30, 2017

Insect and Arachnid Ecology and Behavior参考文献 15被引用数 3

ひとこと要約

本稿では、非標準差分法（NSFD）スキームを用いてKMBモデルを拡張することで、季節的要因がミツバチ群集のダイナミクスに与える影響を調査する非自己同型離散時間モデル（NAKMB）を提案する。季節的温度の影響を捉えるために、時間変動型のメス蜂の産卵率と誘導率を導入し、コロニーの結果（極限サイクルまたは崩壊）が初期群集サイズおよびハチの死滅率や温度調節能力といったパラメータに強く依存することを明らかにした。

ABSTRACT

The honey bees play a role of unquestioned relevance in nature and the comprehension of the mechanisms affecting their population dynamic is of fundamental importance. As experimentally documented, the proper development of a colony is related to the nest temperature, whose value is maintained around the optimal value if the colony population is sufficiently large. Then, the environmental temperature, the way in which this influence the nest temperature and the colony population size, are variables closely linked to each other and deserve to be taken into account in a model that aims to describe the population dynamics. In the present study, as first step, the continuous-time autonomous system proposed by Khoury, Myerscoug and Barron (KMB) in 2011 was approximated by means a Nonstandard finite difference (NSFD) scheme in order to obtain a set of autonomous difference equations. Subsequently, with the aim to introduce the seasonal effects, a nonautonomous version (NAKMB) was proposed and formulated in discrete-time domain via a NSFD scheme, by introducing a time-dependent formulation for the queen bee laying rate and the recruitment rate coefficients. By means the phase-plane analysis was possible to deduce that, with an appropriate choice of the parameters, the NAKMB model admits both a limit cycle at nonzero population size and an equilibrium point marking the colony collapse, depending on the initial population size.

研究の動機と目的

• 気温やコロニーの熱調節といった時間依存環境要因を組み込むことで、ミツバチ群集の季節的ダイナミクスをモデル化すること。
• KMBモデルを自己同型系から現実の季節的変動を反映する非自己同型系に拡張すること。
• 離散時間ダイナミクスを用いて、変化する環境的および人口統計的条件下におけるミツバチコロニーの安定性と長期的挙動を分析すること。
• コロニーのサイズと熱調節能力が、特に寒冷期における生存または崩壊に与える影響を調査すること。
• コロニーの温度維持と群集閾値に関する実験的観察とパラメータ選択を結びつけることで、モデルの現実性を検証すること。

提案手法

• 非標準差分法（NSFD）スキームを用いて連続時間自己同型KMBモデルを離散時間系に変換し、数値的安定性と正確性を確保する。
• 季節的変動を表現するために、正弦関数を用いた時間依存のメス蜂産卵率と誘導率係数の定式化を導入する。
• 位相空間解析とトーラス型位相空間可視化を用いて、系の長期的挙動と安定性特性を分析する。
• ヤコビ行列と固有値解析を用いて、非自己同型系における均衡点の局所的安定性を評価する。
• コロニーが変動する群集サイズ下での最適な巣内温度を維持する能力をモデル化するため、熱調節パラメータΓを導入する。
• η(t) = η₀ + η₁sin(Ωt) + η₂cos(Ωt) という誘導関数係数を採用し、環境温度サイクルに対してゼロ位相遅れを確保するように係数を導出する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 気温や資源の可用性の季節的変動が、ミツバチコロニーの群集ダイナミクスにどのように影響を与えるか？
• RQ2 非自己同型蜂群モデルにおいて、安定な極限サイクルとコロニーの崩壊に至る条件は何か？
• RQ3 初期群集サイズが、季節的ストレス下でのミツバチコロニーの長期的生存または失敗にどのように影響を与えるか？
• RQ4 コロニーの熱調節能力（Γでパラメータ化）が、生存結果に果たす役割は何か？
• RQ5 非自己同型離散モデルは、KMBのような自己同型モデルよりも、現実のコロニー動態をよりよく予測できるか？

主な発見

• NAKMBモデルは、初期群集サイズに応じて、非ゼロの群集サイズにおける安定な極限サイクルとコロニー崩壊を示す均衡点の両方を許容する。
• ハチの死滅率μが低い場合、初期条件にかかわらず系は極限サイクルに収束し、コロニーの持続的存続が強く示唆される。
• μが増加すると、初期群集サイズに依存して崩壊または極限サイクルでの安定化に移行する現象に移行し、臨界閾値効果が顕在化する。
• μが高く、または熱調節パラメータΓが低いと、初期サイズにかかわらずコロニーは必然的に崩壊に至る。
• 中程度の採餞蜂死滅率（m = 0.24）下では、KMBモデルが唯一の均衡点を予測するのに対し、NAKMBモデルは極限サイクルと崩壊の2つの明確な定常状態を示す。
• 導出された誘導関数係数η(t)は、環境温度サイクルに対してゼロ位相遅れを確保しており、生物学的現実性と数学的定式化が整合している。