[論文レビュー] Self-organization and shape change by active polarization in nematic droplets

Fabian Jan Schwarzendahl, Pierre Ronceray+2 more|arXiv (Cornell University)|Feb 15, 2021

Micro and Nano Robotics参考文献 51被引用数 7

ひとこと要約

本研究では、アクティブなモーター-フィラメント動態と平衡状態のネマチック相分離を組み合わせた最小限の流体力学的モデルを提案し、細胞骨格ネマチックドロイド内の自己組織化および形状変化を説明する。モーター駆動によるフィラメントの極性整列をモデル化することで、ドロイドの変形、分裂、およびマルチアスターチェーン形成を予測する。相図は、モーター活性度の変動に応じた実験的観察と一致する。

ABSTRACT

Active forces occurring within cells can drive crucial biological processes that involve spontaneous organization and shape change, such as cell division. Motivated by recent in vitro experiments of nematic droplets of cytoskeletal filaments and motors that self-organize and divide, we present a minimal hydrodynamic model that combines the nonequilibrium kinetics of motor-filament interactions with equilibrium nematic phase separation. The motors organize within droplets and structure filaments into polarized aster defects. At large motor activity, they can even deform or divide the droplet, or form multi-aster chains of droplets. Our predicted phase diagram recapitulates these experimentally observed shapes.

研究の動機と目的

• 細胞骨格フィラメントとモーターからなるアクティブなネマチックドロイドにおける自発的形状変化および自己組織化の物理的メカニズムを理解すること。
• 平衡状態のネマチックドロイドの形態と、モーター活性によって駆動される非平衡なアクティブプロセスの間のギャップを埋めること。
• 実験的に観察された現象（ドロイドの分裂やマルチローブ構造など）を捉える最小限の流体力学的モデルを構築すること。
• モーター誘発極性秩序および欠陥形成（例：アスターフォーム）がドロイドの不安定化と形態遷移を促進するという、その中心的役割を特定すること。
• モーター活性度と出現するドロイド形態の関係を示す相図を導出し、in vitro 実験と照合すること。

提案手法

• フィラメントの平衡ネマチック相分離と、極性整列に基づくアクティブなモーター動態を組み合わせた連続体流体力学的モデルを構築する。
• 運動量保存に基づき、モーターがアーバー端に向かって移動することでフィラメントのスライディングが誘発され、その結果としてフィラメントの浄流量が逆方向に生じる。
• 偏極場 $\bm{p}$ は、拡散的緩和とモーター-フィラメント相互作用によるアクティブフラックスのバランスで支配され、$\partial_t \bm{p} = \Gamma_p \kappa_p \nabla^2 \bm{p} + \text{active terms}$ で記述される。
• モーター密度 $m$ は、アクティブフラックス $v_0 (m \bm{p})$ を含む反応拡散対流方程式に従い、$v_0$ はモーターの速度、$m$ は結合モーター濃度を表す。
• アスターフォーメーションの始発を予測するため、線形安定性解析を適用し、臨界波数 $k_{\text{max}}$ および対応する波長 $L_{\text{max}} = 2\pi / k_{\text{max}}$ を得る。
• Liouville–Bratu–Gelfand方程式を用いて、単一アスターモデルの定常状態解を解析的に導出する。これにより、モーター密度および偏極場の閉形式表現が得られる。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 アクティブなモーターは、ネマチックドロイド内でどのように自己組織化し、極性秩序および欠陥構造（例：アスターフォーム）を形成するか？
• RQ2 モーター活性度が、平衡状態のネマチックドロイドの不安定化と、分裂や変形といった形状変化を引き起こす役割は何か？
• RQ3 系のサイズおよびモーター濃度は、ドロイド内におけるアスターフォームの数と間隔にどのように影響するか？
• RQ4 最小限の流体力学的モデルは、実験的に観察された形態（分裂済みまたはマルチローブ構造）を定量的に再現できるか？
• RQ5 ドロイド分裂の臨界モーター活性度は何か？また、その値は系のサイズにどのように依存するか？

主な発見

• モーター活性度を調整することで、実験的に観察されたドロイド形態（変形、分裂、マルチローブ構造）をモデルが成功裏に再現した。
• 複数のアスターフォームが出現する臨界モーター濃度 $m_0 = 1.5$ が特定され、線形安定性解析による予測値 $m_0 = 1.3$ と良好に一致した。
• 系のサイズが大きくなるに従い、アスターフォーメーションの臨界モーター濃度は低下し、シミュレーションおよび理論的解析とも整合した。
• 単一アスターモデルの特徴的スケール $\xi_c$ は、モーター活性と拡散のバランスによって決定され、ドロイド不安定性のスケールを規定する。
• ドロイドの有効自由エネルギーには、モーター活性 $\zeta$ に比例する $-R^2$ 項が含まれており、$\zeta$ が閾値を超えるとドロイドが不安定化する。
• 単一アスターモデルの解析的定常状態解が導出され、モーター密度 $m \propto 1/(|\bm{r}|^2 + \xi_c^2)^2$ および偏極 $\bm{p} \propto \bm{r}/(|\bm{r}|^2 + \xi_c^2)$ が得られ、モデルの物理的整合性が裏付けられた。