[論文レビュー] Self-Organized Criticality Explains Readiness Potential

Katsushi Kagaya, Tomoyuki Kubota+1 more|arXiv (Cornell University)|Sep 19, 2022

Neural dynamics and brain function被引用数 4

ひとこと要約

本論文は、ミミズムシの運動ニューロンにおける dendritic 活動が、サイズおよび持続時間の分布がパワー則に従い、クラックリングノイズ関係を満たす、自己組織的臨界性（SOC）を示すことを示している。自発的行動の前に観察されるリーディネス・ポテンシャルは、スケール不変な崩壊（アバランチ）から生じており、これは、種を越えて意思行動の普遍的メカニズムであるSOCを示唆している。

ABSTRACT

Readiness potential is a widely observed brain activity in several species including crayfish before the spontaneous behavioral initiation. However, it is poorly understood how this spontaneous activity is generated. The hypothesis that some specific, dedicated site is responsible for the spontaneity has been questioned. Here, by using intracellular recording and staining of the brain neurons in crayfish and modeling using the sandpile, which is the original model of self-organized criticality (SOC), we show that readiness potential can emerge everywhere in the brain because it is a SOC system. Despite the diversity in neurons and their morphology, brain neurons showed signatures of criticality and readiness potential. We find that the previously known readiness potential in a neuron is a consequence of the critical behavior of the entire network. Indeed, seemingly unrelated membrane potential activity in neurons in different animals can shape readiness potential when its time series are averaged after their alignment with respect to the spontaneous behavioral initiation. We show that the sandpile model not made for the potential, can form the premovement buildup activity similar to readiness potential. Scaling properties of the synaptic avalanches are in line with those of vertebrate species; thus, not only is the critical brain hypothesis supported in crayfish, but our findings might also provide a unified view of the basis of spontaneity in animal behavior.

研究の動機と目的

• ミミズムシのdendriticニューロン活動が自己組織的臨界性（SOC）の兆候を示すかどうかを調査すること。
• 種を越えて観察される前運動脳信号としてのリーディネス・ポテンシャルが、SOCダイナミクスから生じるかどうかを特定すること。
• 同じ神経系において、自発的行動と反射的行動の両方の神経回路が、同じ臨界ダイナミクスに起因しているかどうかを検証すること。
• intracellular記録を用いて、単一ニューロンおよび無脊椎動物系への臨界脳仮説の拡張を試みること。
• Vertebrateのextracellularデータおよび理論的モデルと比較することで、神経ダイナミクスにおけるSOCの普遍性を確立すること。

提案手法

• 自発的で行動のない状態下で、ミミズムシの識別されたリーディネス・ポテンシャルニューロンからintracellular記録を実施した。
• 記録信号のしきい値処理とトレンド除去を用いて、シナプス統合の大きさと持続時間に基づき、dendriticニューロンアバランチを定義した。
• アバランチのサイズおよび持続時間の分布にパワー則フィッティングを適用し、スケール不変性を検証した。
• クラックリングノイズ関係：(τ−1)/(α−1) = γ を評価した。ここでαおよびτはサイズおよび持続時間のパワー則指数であり、γはスペクトル指数である。
• 初期条件への感受性およびdendritic形態の自然な変異に対する耐性を用いて、自己組織化の程度を評価した。
• BTW砂だんじりモデル、リーディネス・ポテンシャルの確率的ランダムウォークモデル、およびVertebrate神経アバランチデータと、スケーリング関数および指数を比較した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 ミミズムシの運動ニューロンにおけるdendritic活動は、自己組織的臨界性の特徴であるパワー則に従うアバランチを示すか？
• RQ2 ミミズムシにおけるリーディネス・ポテンシャルは、決定論的トリガーではなく、スケール不変なニューロンアバランチによって形作られるか？
• RQ3 ミミズムシにおいて、自発的歩行回路と反射的逃避回路の両方が、同じ臨界スケーリング行動を示すか？
• RQ4 intracellularデータを用いて、無脊椎動物の単一ニューロンに臨界脳仮説の普遍性を拡張できるか？
• RQ5 リーディネス・ポテンシャルの出現は、微調整されたパrameterを必要とせず、SOCダイナミクスの直接的結果であるか？

主な発見

• ミミズムシのリーディネス・ポテンシャルニューロンにおけるdendriticニューロンアバランチは、サイズおよび持続時間の両方においてパワー則に従い、臨界性と整合する指数を示した。
• クラックリングノイズ関係 (τ−1)/(α−1) = γ が満たされており、複数の個体にわたるスケール不変なダイナミクスの存在が確認された。
• アバランチ形状のスケーリング関数は、dendritic形態の自然な変異にもかかわらず、ミミズムシ個体間で普遍的であった。
• 同じ臨界ダイナミクスが、自発的歩行回路および反射的逃避回路の両方で観察され、共通の基盤的メカニズムであることが示された。
• リーディネス・ポテンシャルは、単一のトリガー神经細胞や外部刺激がなくても、SOCダイナミクスから自発的に出現した。
• これらの発見は、動物の系統的分類にかかわらず、意思行動のデフォルト神経メカニズムとしての自己組織的臨界性の普遍性を支持している。