[論文レビュー] Silences, Spikes and Bursts: Three-Part Knot of the Neural Code

Richard Naud, Zachary Friedenberger+1 more|arXiv (Cornell University)|Feb 14, 2023

Neural dynamics and brain function被引用数 5

ひとこと要約

本論文は、沈黙、単独スパイク、バーストの3値神経コードを、神経伝達の基本的メカニズムとして提唱し、バーストが単なる高周波スパイキングではなく、特化した細胞内およびシナプスメカニズムを有する独立したイベントであると主張する。主な貢献は、バーストコードがカルシウム流入とシナプス強度の変化を結びつけることで、学習および注意に特化した協調的可塑性と情報処理を可能にすることにある。

ABSTRACT

When a neuron breaks silence, it can emit action potentials in a number of patterns. Some responses are so sudden and intense that electrophysiologists felt the need to single them out, labeling action potentials emitted at a particularly high frequency with a metonym -- bursts. Is there more to bursts than a figure of speech? After all, sudden bouts of high-frequency firing are expected to occur whenever inputs surge. The burst coding hypothesis advances that the neural code has three syllables: silences, spikes and bursts. We review evidence supporting this ternary code in terms of devoted mechanisms for burst generation, synaptic transmission and synaptic plasticity. We also review the learning and attention theories for which such a triad is beneficial.

研究の動機と目的

• アクションポテンシャルのバーストが、単なる高周波スパイキングを越えて、別個の神経コードを表しているかどうかを調査すること。
• 脳領域に跨る主細胞におけるバースト生成に特化した細胞内メカニズムが存在するかどうかを評価すること。
• シナプスがバーストと単独スパイクを異なる方法で伝達または可塑性を誘発するかどうかを評価すること。
• 沈黙、スパイク、バーストの3値コードが、上位からの注意および学習メカニズムをどのように支援できるかを検討すること。
• バーストコードが広範な神経コード戦略であるか、特定のニューロン型や回路に限定されるかを特定すること。

提案手法

• 視床、皮質、海馬、小脳における生体内および生体外記録からの実験的証拠をレビューし、バースト生成メカニズムを同定すること。
• インターバールスパイク間隔（ISI）分布の分析と情報理論の適用により、単一分布のISIにおけるバーストコードの評価。
• 短期間の抑制（STD）および促進（STF）を含むシナプスダイナミクスの検討により、スパイクとバーストの伝達を比較すること。
• バーストと単独スパイクを用いた、ペアド前後接着活動下での長期強化（LTP）および長期抑制（LTD）誘導の評価。
• 光遺伝学的および遮断実験を用いて、バーストの因果的役割が場所フィールド形成および学習に与える影響を検証すること。
• バースト開始に関与するカルシウムチャネル（VGCCs）およびプラットフォーム電位の関与を調査し、可塑性との中相関関係を評価すること。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 神経細胞は、単独スパイクとは異なるメカニズムを備えており、バースト生成に特化しているか？
• RQ2 シナプスは、バーストと単独スパイクに対して異なる方法で伝達または可塑性を誘発するか？
• RQ3 バースト依存性シナプス可塑性は、脳領域全体に一般化されたメカニズムであるか、特定の細胞タイプに限定されるか？
• RQ4 バーストコードは、誤差信号伝達およびエリギビリティトレースを可能にすることで、上位からの注意および学習を支援できるか？
• RQ5 単一分布のインターバールスパイク間隔分布を示す神経細胞において、バーストコードはどの程度検出可能か？

主な発見

• 単一分布のインターバールスパイク間隔分布を示す神経細胞でも、情報理論的分析によりバーストコードによる情報伝達が可能であることが示された。
• CA1 pyramidal細胞におけるプラットフォーム電位の人工的誘導が、新しい場所フィールドの形成に十分であることが示され、空間学習における因果的役割が裏付けられた。
• CA1への内嗅皮質入力は、指導的可塑性に不可欠であり、そのバースト性が促進性シナプスのおかげで伝達が強化されている。
• 皮質におけるバーストは、関連学習中に増加し、フィードバックまたはフィードフォワード接続を遮断すると学習が障害される。
• 刺激後に約1秒後に皮質神経細胞に誤差関連バースト性が出現し、海馬におけるものと同様のエリギビリティトレースの役割を果たす可能性がある。
• GABA作動性インターニューロンは注意課題におけるバーストの調節に寄与する可能性があるが、明確なバースト依存性可塑性や特化したバースト生成メカニズムを有しない。