[論文レビュー] Slow-fast stochastic diffusion dynamics and quasi-stationary distributions for diploid populations

Camille Coron|arXiv (Cornell University)|Sep 13, 2013

Evolution and Genetic Dynamics参考文献 13被引用数 9

ひとこと要約

本稿は、突然変異と交配による二倍体集団の長期的挙動を、遅い-速い確率的拡散モデルを用いて研究する。アレル頻度過程が変動する集団サイズと二倍体選択を伴う一般化されたワイト・ファーマー拡散過程に収束することを証明し、絶滅条件付きで一意の準定常分布が存在することを確立した。数値的に中立的、過優位性、および生態的ニッチ特異的状況で検証された。

ABSTRACT

We are interested in the long-time behavior of a diploid population with sexual reproduction, characterized by its genotype composition at one bi-allelic locus. The population is modeled by a 3-dimensional birth-and-death process with competition, cooperation and Mendelian reproduction. This stochastic process is indexed by a scaling parameter $K$ that goes to infinity, following a large population assumption. When the birth and natural death parameters are of order $K$, the sequence of stochastic processes indexed by $K$ converges toward a slow-fast dynamics. We indeed prove the convergence toward 0 of a fast variable giving the deviation of the population from Hardy-Weinberg equilibrium, while the sequence of slow variables giving the respective numbers of occurrences of each allele converges toward a 2-dimensional diffusion process that reaches $(0,0)$ almost surely in finite time. We obtain that the population size and the proportion of a given allele converge toward a generalized Wright-Fisher diffusion with varying population size and diploid selection. Using a non trivial change of variables, we next study the absorption of this diffusion and its long time behavior conditioned on non-extinction. In particular we prove that this diffusion starting from any non-trivial state and conditioned on not hitting $(0,0)$ admits a unique quasi-stationary distribution. We finally give numerical approximations of this quasi-stationary behavior in three biologically relevant cases: neutrality, overdominance, and separate niches.

研究の動機と目的

• 二倍体集団における交配と確率的出生・死滅過程の下での長期的遺伝的ダイナミクスを分析すること。
• 集団サイズ K → ∞ の下で、スケーリングされた3次元出生・死滅過程が遅い-速い拡散極限に収束することを確立すること。
• 非絶滅条件下での極限拡散過程の準定常的挙動を特徴づけること。
• 変動する集団サイズと二倍体選択が存在する状況下で、アレル頻度過程の準定常分布の存在と一意性を示すこと。
• 中立的、過優位性、および別々の生態的ニッチの状況という生物学的に関連のあるシナリオにおける準定常的挙動の数値近似を提供すること。

提案手法

• 大規模な集団スケールパラメータ K を用いて、3つのゲノタイプ（AA、Aa、aa）を有する二倍体集団を3次元出生・死滅過程としてモデル化する。
• ハリー・ワインバーグ平衡からの逸脱を表す速い変数 Y^K を導入し、K → ∞ の下で 0 に収束することを示す。
• 集団サイズとアレル A の頻度を表す遅い変数プロセス (N^K_t, X^K_t) を導出し、K → ∞ の下で2次元拡散 (N_t, X_t) に法的に収束することを示す。
• 非自明な変数変換 S = (f1(N,X), f2(N,X)) を用いて、遅いプロセスを R² 上のコルモゴロフ拡散に変換する。
• Cattiaux 他 (2009) の結果を応用し、S_t が絶滅（0）または固定（X=0 または X=1）への吸収を除く非吸収条件下での準定常的挙動を分析する。
• 選択と人口動態パラメータの関数として、極限拡散のドリフトおよび拡散係数の明示的表現を導出し、中立的状況では解析的扱いを行い、非中立的状況については付録で扱う。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 大規模な二倍体集団において、交配が行われる条件下で、アレル頻度過程は変動する集団サイズと二倍体選択を伴う一般化されたワイト・ファーマー拡散過程に収束するか？
• RQ2 非絶滅条件下で、極限拡散過程は一意の準定常分布を有するか？
• RQ3 完全な競争下でも、ヘテロ接合体優位性が存在しない状況において、2つのアレルの長期的共存は可能か？
• RQ4 準定常分布は中立的状況、過優位性、および生態的ニッチ特異的状況でどのように挙動するか？
• RQ5 生物学的に関連のあるパrameter領域における準定常分布の数値近似はどのように導出可能か？

主な発見

• ハリー・ワインバーグ平衡からの逸脱を測る速い変数 Y^K_t は、K → ∞ の下でほとんど確実に 0 に収束する。
• 遅いプロセス (N^K_t, X^K_t) は、K → ∞ の下で2次元拡散 (N_t, X_t) に法的に収束し、これは変動する集団サイズと二倍体選択を伴う一般化されたワイト・ファーマー拡散過程である。
• 極限拡散過程 S_t は、ほとんど確実に有限時間内に {X=0} ∪ {X=1} ∪ {N=0} に吸収され、それぞれ固定または絶滅に対応する。
• N=0 への吸収を除く非吸収条件下で、S_t は初期状態 S_0 に依存しない一意の準定常分布を有する。
• 数値結果により、中立的状況、過優位性、およびニッチ特異的シナリオにおいて、長期的なアレル共存が確認された。
• 非中立的状況では、準定常分布が非自明かつ安定的であることが示され、中立的状況では明示的な解析的表現が得られ、非中立的状況については付録 A で導出された。