[論文レビュー] Speed of adaptation and genomic footprints of host-parasite coevolution under arms race and trench warfare dynamics

Aurélien Tellier, Stefany Moreno-Gámez+1 more|arXiv (Cornell University)|Jul 25, 2013

Evolution and Genetic Dynamics参考文献 45被引用数 4

ひとこと要約

本研究では、突然変異と遺伝的漂流を組み込んだ単倍体遺伝子対遺伝子の共進化モデルを用い、宿主・病原体系における武器競争的ダイナミクスと戦壕戦争的ダイナミクスを比較した。一般的な考えとは対照的に、戦壕戦争的ダイナミクスは必ずしも速い共進化サイクルを生じるわけではない。むしろ、バランス選択のゲノム的痕跡はまれであり、長期間にわたる選択および高い有効集団サイズ下でのみ病原体ゲノムで検出可能である。これは、病原体ゲノムが共進化の痕跡を検出する上でより有用であることを示唆している。

ABSTRACT

Coevolution is expected to follow two alternative dynamics, often called trench warfare and arms races in plant-pathogen systems. Trench warfare situations are stable cycles of allele frequencies at the coevolving loci of both host and parasite, and it is predicted that the loci will show molecular evolutionary signatures of balancing selection, while arms races involve successive selective sweeps at the interacting loci. We study a haploid gene-for-gene model that includes mutation and genetic drift due to finite population size. We study the outcomes under different coevolutionary parameters to quantify the frequency of fixation of alleles, i.e. occurrence of an arms race dynamics. We find that contrary to the conventional wisdom, trench warfare situations do not imply larger numbers of coevolutionary cycles per unit time than arms races. Therefore, one cannot infer the nature of the dynamics in such systems based on the speed of coevolution estimated from cycle times. We subsequently perform coalescent simulations to generate sequences at the host and parasite loci. We ask whether the signatures expected under balancing selection or selective sweeps (unexpectedly high or low diversity, and high or low Tajima D values, respectively) are likely to be observable in genomic data. Genomic footprints of recurrent selective sweeps are often found, whereas trench warfare yields signatures of balancing selection only in parasite sequences, and only in a limited parameter space with high effective population sizes and long-term selection. Therefore, the existence of a deterministic polymorphic equilibrium does not imply long-term trench warfare necessary for the signature of balancing selection to be observed in the coevolving genes sequence. Our results suggest that to search for signatures of coevolution via population genomics, it is best to study pathogen rather than host genomes.

研究の動機と目的

• 戦壕戦争的ダイナミクスが武器競争的ダイナミクスよりも頻度の高い共進化サイクルを生じるかどうかを調査すること。
• 戦壕戦争下において、バランス選択のゲノム的痕跡（例：高いTajima's D、中程度の多様性）が宿主および病原体ゲノムで信頼性を持って検出可能かどうかを評価すること。
• 集団ゲノムデータにおいて、選択的スイープ（武器競争的痕跡）またはバランス選択（戦壕戦争的痕跡）が観察可能なゲノム的痕跡を残す条件を特定すること。
• 集団ゲノム学的手法を用いた共進化歴の検出において、宿主ゲノムと病原体ゲノムのどちらがより有用であるかを評価すること。

提案手法

• 単倍体遺伝子対遺伝子モデルを用い、突然変異および有限集団サイズの影響を考慮した宿主と病原体の相互作用をシミュレートする。
• 確率的シミュレーションによりアレルの固定頻度を追跡し、選択的スイープの頻度を測定することで、武器競争的ダイナミクスを定量化する。
• 共進化シミュレーションを用いて、さまざまなパラメータ下で宿主および病原体の遺伝子座における中立的および共進化的配列データを生成する。
• 集団遺伝学的要約統計量（Tajima's D、ヌクレオチド多様性）を計算し、バランス選択または選択的スイープの痕跡を検出する。
• パラメータスイープにより、有効集団サイズ、選択強度、時間の変動を評価し、ゲノム的痕跡の検出可能性を検証する。
• 宿主および病原体の配列を比較することで、戦壕戦争的痕跡（バランス選択）または武器競争的痕跡（選択的スイープ）が観察可能な条件を同定する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 戦壕戦争的ダイナミクスは、武器競争的ダイナミクスと比較して、単位時間あたりにより高い頻度で共進化サイクルを生じるのか？
• RQ2 戦壕戦争下において、バランス選択のゲノム的痕跡（例：高いTajima's D、中程度の多様性）が宿主および病原体配列で信頼性を持って検出可能か？
• RQ3 どのようなパラメータ条件下で病原体配列にバランス選択の痕跡が現れ、それがどれほど一般的か？
• RQ4 共進化系のゲノムデータにおいて、選択的スイープの痕跡がバランス選択の痕跡よりも顕著に現れるのか？
• RQ5 集団ゲノム研究において、病原体ゲノムは宿主ゲノムよりも共進化の痕跡を検出する上でより有用なのか？

主な発見

• 戦壕戦争的ダイナミクスは、武器競争的ダイナミクスよりも単位時間あたりに多くの共進化サイクルを生じない。これは、サイクル速度に関する一般的な仮定に反する。
• バランス選択の痕跡は宿主配列ではほとんど観察されず、高有効集団サイズおよび長期間の選択下でのみ病原体配列に現れる。
• 反復的選択的スイープのゲノム的痕跡は、宿主および病原体ゲノムの両方で頻繁に検出可能であり、武器競争的ダイナミクスがより明確に観察可能であることを示している。
• 病原体配列におけるバランス選択の痕跡は、限定的なパラメータ空間でのみ検出可能であり、通常の実験的研究では観察されにくい。
• 本研究は、集団ゲノム学的手法を用いた共進化の痕跡検出において、病原体ゲノムが宿主ゲノムよりもより有用であると結論づけた。