[論文レビュー] Steady-State Chemotactic Response in E. coli

Yariv Kafri, Rava Azeredo da Silveira|ArXiv.org|Oct 25, 2007

Gene Regulatory Network Analysis被引用数 3

ひとこと要約

本稿では、時間的相関と非即時のタービルを考慮する非マルコフ連続型E. coliのキモタクシスモデルを構築し、記憶力と可変なタービル持続時間によって、非局所的かつ非自明な定常状態の集団分布が生じることを示している。特に、即時のタービルが十分であるとされていた従来の仮定に反し、タービル持続時間が過去のキモアトラクト剤露出に応じて調整される場合、記憶のないダイナミクスでも細菌が好ましい領域に蓄積されることを明らかにした。

ABSTRACT

The bacterium E. coli maneuvers itself to regions with high chemoattractant concentrations by performing two stereotypical moves: `runs', in which it moves in near straight lines, and `tumbles', in which it does not advance but changes direction randomly. The duration of each move is stochastic and depends upon the chemoattractant concentration experienced in the recent past. We relate this stochastic behavior to the steady-state density of a bacterium population, and we derive the latter as a function of chemoattractant concentration. In contrast to earlier treatments, here we account for the effects of temporal correlations and variable tumbling durations. A range of behaviors obtains, that depends subtly upon several aspects of the system - memory, correlation, and tumbling stochasticity in particular.

研究の動機と目的

• キモアトラクト剤濃度の時間的統合によって制御されるラン・タービル持続時間の単一細菌確率的ダイナミクスが、E. coliの定常状態集団密度にどのように寄与するかを理解すること。
• 非即時のタービルと時間的相関がキモタクシス蓄積に与える影響について長年の議論を解消すること。
• 記憶力と可変なタービル持続時間を考慮した非局所的定常状態方程式を、細菌密度のマクロスコピックな記述として導出すること。
• バイローブ応答関数（実験的に観察されたもの）が効果的なキモタクシスを引き起こす条件を調査し、他の応答形状がより効率的である可能性があるかどうかを検討すること。

提案手法

• 実験データから得られたフィルタ関数R(t)を用いて、線形時間フィルタに続く整流非線形性を有する単一細菌確率的アルゴリズムを形式化する。
• ラン持続時間を、フィルタ処理されたキモアトラクト剤濃度に依存するレートを持つ指数分布としてモデル化し、ポアソン過程を用いる。
• タービル持続時間を、時間依存レートを持つ一様なポアソン過程として扱い、非即時の性質と記憶効果を明示的に考慮する。
• 記憶効果によるラン持続時間と局所的密度の相関を組み込んだ、定常状態のフォッカー・プランクに類似した方程式を導出する。
• ステップ関数型キモアトラクト剤プロファイルに対して、反復法を用いた離散格子上の数値的解法により、得られた方程式を解く。
• 線形および非線形モデルの結果を比較し、時間定数τ₀を変化させて、それが蓄積ダイナミクスにおける役割を評価する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 非即時のタービルと時間的相関を組み込むことで、キモアトラクト剤勾配に対するE. coliの定常状態分布はどのように変化するか？
• RQ2 バイローブ応答関数が効果的なキモタクシス蓄積を引き起こす条件は何か。また、どのような状況で失敗するか？
• RQ3 応答フィルタが記憶のない場合でも、タービル持続時間が過去のキモアトラクト剤レベルに依存して調整されるならば、細菌は好ましい領域に蓄積できるか？
• RQ4 応答関数R(t)の形状と時間スケールが、定常状態密度の空間的非局所性にどのように影響するか？
• RQ5 記憶力が、細菌密度とキモアトラクト剤濃度の間の非局所的依存関係を誘発する役割を果たすか？

主な発見

• 記憶力によるダイナミクスのおかげで、定常状態の細菌密度はキモアトラクト剤濃度に対して非局所的に依存する。これは、即時のタービルを仮定した従来のモデルには欠落していた特徴である。
• 記憶のないダイナミクス（時間的フィルタなし）でも、タービル持続時間が過去のキモアトラクト剤レベルに応じて調整される場合、細菌は好ましい領域に蓄積することができる。
• 実験的に観察されたバイローブ応答関数に対しては、時間定数τ₀がR(t)の負のピークに相当する時間と同等である場合にのみキモタクシス蓄積が生じる。一般的に言われるτ₀ ≈ 1 sとは異なる。
• タービル持続時間が非即時的で、かつ過去のキモアトラクト剤レベルに依存して調整される場合、細菌はタービル段階中に蓄積することがあり、特に好ましい領域で顕著である。
• 本モデルは、タービル優勢な状態を予測しており、この状態では細菌は好ましいタービル地点に蓄積し、ランは探索的段階として機能する。
• 数値的解法の結果、R(t)の関数形と時間スケールの相互作用が、キモタクシスの成功または失敗を決定づけることが判明した。同じような応答形状であっても、その結果は異なる。