[論文レビュー] Stochastic Models for Speciation Events in Phylogenetic trees

Tanja Gernhard|arXiv (Cornell University)|Oct 30, 2006

Evolution and Paleontology Studies参考文献 11被引用数 4

ひとこと要約

本学位論文は、根付き系統発生樹における種分化イベントの確率的モデルを開発し、カルバック・ライブラー距離とマルティンググール理論を用いて、Yuleモデルと一様モデルを比較する。頂点の確率分布に対するランク関数を導入し、これらのモデルを用いて進化的仮説を検証する。具体的には、Yule樹におけるエッジ長の推定や、霊長類の系統発生樹がYule過程に従うかどうかの評価を実施する。

ABSTRACT

In a phylogenetic tree, we often don't have information about the time a speciation event (inner node) occured. Under a neutral model for speciation, I develop fast algorithms for calculating the probability that an inner node i is the k-th speciation event. For the Yule and the coalescent model, I develop an edge length estimation as well. Various properties of the Yule model are discussed throughout the thesis.

研究の動機と目的

• 系統発生樹における種分化イベントを、特にYuleモデルと一様モデルを用いた確率過程でモデル化すること。
• 仮説検定と情報理論的指標を用いて、観察された系統発生樹がYuleモデルに適合するかどうかを評価すること。
• 異なるモデル下での木における内部頂点の確率を定量化するためのランク関数を開発すること。
• ランク関数に基づく解析的・アルゴリズム的手法を用いて、Yule樹におけるエッジ長を推定すること。
• 実際の生物学的データ（例：霊長類のスーパーツリー）にこれらのモデルを適用し、進化的仮説を検証すること。

提案手法

• 一定の種分化率を持つ純出生過程であるYuleモデルと、すべての木の形状が同様に確率的に発生する一様モデルを用いる。
• Yuleモデルと一様モデルの比較にカルバック・ライブラー距離を適用し、モデルの識別力の度合いを定量化する。
• マルティンググール理論とアズマの不等式を用いて、一様モデル下での木の形状統計量の集中限界を導出する。
• 頂点が木内で与えられたランクにある確率を計算するためのランク関数を導入し、木構造に関する仮説検定を可能にする。
• 二分木および非二分木の両方における頂点ランク分布の計算に適した多項式時間アルゴリズム（例：RankProb, RankCount）を開発する。
• 尤度比検定とネイマン＝ピアソンの補題を用いて、与えられた木がYuleモデルではなく一様モデルに従って進化したかどうかを検証する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 カルバック・ライブラー距離は、系統発生樹におけるYuleモデルと一様モデルを効果的に区別できるか？
• RQ2 Yule木または一様木における内部頂点のランクの確率分布はどのようなものか？
• RQ3 マルティンググール過程を用いることで、一様モデル下での木の形状統計量の逸脱をどのように制限できるか？
• RQ4 霊長類のスーパーツリーは、種分化のYuleモデルをどの程度支持するか？
• RQ5 ランク関数と関連確率を用いて、Yule木におけるエッジ長を解析的に推定できるか？

主な発見

• Yuleモデルと一様モデル間のカルバック・ライブラー距離は有界であり、計算可能であり、Yuleモデルは一様モデルよりも高いエントロピーを示す。
• Yuleモデルにおける木の尤度は、各内部ノードの部分木のサイズの逆数の積に比例する。これは定理2.2.1で形式化されている。
• ランク関数により、頂点の確率分布の効率的計算が可能となり、RankProbやRankProbGenのようなアルゴリズムは多項式時間で実行可能である。
• ランク関数に基づく尤度比検定は、与えられた木がYuleモデルに整合するかどうかを統計的に妥当に検証する手法を提供する。
• 霊長類のスーパーツリーは、一様モデルとは顕著に異なる木の形状分布を示しており、Yuleモデルが種分化の妥当なメカニズムであると支持する。
• 内部ノードの期待ランクを用いた解析的手法により、Yule木におけるエッジ長の推定が可能であり、シミュレーションとアルゴリズム実装による検証がなされた。