[論文レビュー] Synaptic sampling: A connection between PSP variability and uncertainty explains neurophysiological observations

Laurence Aitchison, Peter E. Latham|arXiv (Cornell University)|May 18, 2015

Neural dynamics and brain function参考文献 22被引用数 15

ひとこと要約

本稿では、シナプス伝播電位（PSP）のばらつきがシナプス効力の不確実性を符号化するメカニズムとしての「シナプスサンプリング」を提案する。このメカニズムにより、不確実性下での意思決定がより正確に行える。ばらつきをノイズではなく計算的特徴として扱うことで、神経生理学的データを説明し、PSP分散が不確実性、発火率、PSP平均と増加することを予測。これらはすべて、既存のデータセットで裏付けられている。

ABSTRACT

When an action potential is transmitted to a postsynaptic neuron, a small change in the postsynaptic neuron's membrane potential occurs. These small changes, known as a postsynaptic potentials (PSPs), are highly variable, and current models assume that this variability is corrupting noise. In contrast, we show that this variability could have an important computational role: representing a synapse's uncertainty about the optimal synaptic weight (i.e. the best possible setting for the synaptic weight). We show that this link between uncertainty and variability, that we call synaptic sampling, leads to more accurate estimates of the uncertainty in task relevant quantities, leading to more effective decision making. Synaptic sampling makes four predictions, all of which have some experimental support. First the more variable a synapse is, the more it should change during LTP protocols. Second, variability should increase as the presynpatic firing rate falls. Third, PSP variance should be proportional to PSP mean. Fourth, variability should increase with distance from the cell soma. We provide support for the first two predictions by reanalysing existing datasets, and we find preexisting data in support of the last two predictions.

研究の動機と目的

• PSPのばらつきが単なるノイズであるという一般的な見方を挑戦し、代わりにそれがシナプス効力の不確実性を表現するメカニズムであると提案すること。
• 生物学的に妥当なモデルを構築し、シナプスのばらつきが最適なシナプス効力の不確実性を反映することを示すこと。
• このメカニズムが、タスク関連の量における不確実性推定を改善し、より良い意思決定をもたらすことを示すこと。

提案手法

• PSP振幅が最適なシナプス効力の分布から抽出されるというシナプスサンプリングを提案し、PSPの平均と分散が重みの期待値と不確実性を反映することを示す。
• PSP分散が最適重みの事後分布の分散に等しいことを導出し、神経のばらつきを不確実性と直接的に結びつける。
• ベイズ学習ルールを用いてシナプス効力の不確実性を推定し、その不確実性を変動するPSPを通じて下流のニューロンに伝播させる。
• PSPばらつきは不確実性が高くなるほど増加し、プレシナプス発火率が高いほど減少し、PSP平均に比例して増加すると予測する。
• 既存の実験データセットを再分析し、LTP中のばらつきに関する予測と発火率との関係を検証する。
• ばらつきが不確実性に比例するのではなく、等しいと仮定する代替仮説と比較し、将来的な高分解能データによる区別が必要であると認識する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 PSPのばらつきをノイズではなく、シナプス効力の不確実性の表現と解釈できるか？
• RQ2 シナプスサンプリングは、下流の意思決定プロセスにおける不確実性推定の正確性を向上させるか？
• RQ3 よりばらつきの大きいシナプスがLTP中により大きな重み変化を示すという予測に、実証的根拠があるか？
• RQ4 プレシナプス発火率が低下するに従い、PSPばらつきが増加するか、というモデルの予測は正しいか？
• RQ5 PSP分散がPSP平均に比例するか、というモデルの予測は正しいか？

主な発見

• 既存のLTPデータの再分析により、ベースラインでのばらつきが大きいシナプスが強化中により大きな重み変化を示すことが判明し、シナプスサンプリングの第一の予測を支持する。
• スパイクのデコンボリューション解析からのデータは、正規化されたPSPばらつきがプレシナプス発火率の増加に伴い減少することを示しており、第二の予測と整合する。
• 文献[26]の実証データは、PSP分散がPSP平均に概ね比例することを示しており、第三の予測を支持する。
• このモデルは、シナプス効力の不確実性がPSPのばらつきを通じて下流の神経活動に影響を与える生物学的に妥当なメカニズムを提供する。
• 研究結果は、神経応答のばらつきが、シナプスの不確実性の直接的な読み取りとして機能する可能性があることを示唆し、シナプス学習ダイナミクスを研究するための新しい実験的プローブを提供する。