[論文レビュー] Synchrony with Shunting Inhibition

Sachin S. Talathi, Dong‐Uk Hwang+3 more|University of Florida Digital Collections (University of Florida)|Jan 26, 2009

Neural dynamics and brain function被引用数 8

ひとこと要約

本稿では、強いシャウンティング抑制によって接続された2ニューロンネットワークにおける1:1位相ロック同期の予測を目的として、高次スパイク時刻応答曲線（STRC）を用いた一般化された解析的枠組みを構築する。離散写像モデルを、複数サイクルにわたる持続的シナプス摂動を含めるように拡張することで、安定同期の領域（異質性-結合強度平面におけるアーノルドのトランプ）を正確に予測した。これは、インターナールーブスネットワークにおけるガンマバンド同期の数値シミュレーションと一致する。

ABSTRACT

Spike time response curves (STRC's) are used to study the influence of synaptic stimuli on the firing times of a neuron oscillator without the assumption of weak coupling. They allow us to approximate the dynamics of synchronous state in networks of neurons through a discrete map. Linearization about the fixed point of the discrete map can then be used to predict the stability of patterns of synchrony in the network. General theory for taking into account the contribution from higher order STRC terms, in the approximation of the discrete map for coupled neuronal oscillators in synchrony is still lacking. Here we present a general framework to account for higher order STRC corrections in the approximation of discrete map to determine the domain of 1:1 phase locking state in the network of two interacting neurons. We begin by demonstrating that the effect of synaptic stimuli through a shunting synapse to a neuron firing in the gamma frequency band (20-80 Hz) last for three consecutive firing cycles. We then show that the discrete map derived by taking into account the higher order STRC contributions is successfully able predict the domain of synchronous 1:1 phase locked state in a network of two heterogeneous interneurons coupled through a shunting synapse.

研究の動機と目的

• 離散写像近似における高次STRC寄与の一般理論を構築すること。
• シャウンティング抑制（逆転電位 > 静止膜電位）が結合されたインターナールーブスにおける1:1位相ロック状態に与える影響を調査すること。
• 拡張されたSTRC枠組みが、強い高速シャウンティングシナプスを持つネットワークにおける安定同期領域を予測できるかを検証すること。
• 解析的予測と導電度ベースの2ニューロンネットワークモデルの数値シミュレーションを比較すること。
• シャウンティング抑制がニューロンの異質性にもかかわらず、頑健なガンマバンド同期を促進する役割を明確にすること。

提案手法

• 各ニューロンを単一コンパートメントの導電度ベースモデル（Wang & Buzsaki, 1996）でモデル化し、直流電流を調整することで内在的スパイク周期を調整する。
• 逆転電位が-80 mV（過Hyperpolarizing）および-55 mV（シャウンティング）であるシナプス入力に対するスパイク時刻応答曲線（STRC）を計算し、一時的および持続的効果を捉える。
• 1次および高次STRC項を含むSTRCから導出した離散写像を用い、2つの結合ニューロン間の位相差のサイクルごとの進化をモデル化する。
• 離散写像の不動点 F(δₙ, δₙ₋₁, δₙ₋₂) = δ* が1:1位相ロック状態を決定し、ヤコビアン条件 |∂F/∂δ| < 2 を用いて安定性を評価する。
• 特にシャウンティング抑制の長時間にわたる影響を考慮し、シナプス刺激が3サイクル以上にわたる場合を想定する。
• 予測された同期領域（アーノルドのトランプ）を、さまざまな結合強度と異質性レベルにおける完全なネットワークモデルの数値シミュレーションと比較する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 強いシャウンティング抑制を受ける2ニューロンネットワークにおいて、高次STRC寄与が1:1位相ロック状態の予測にどのように影響を与えるか？
• RQ2 持続的シナプス摂動を含むように拡張された離散写像枠組みは、シャウンティング抑制ネットワークにおける安定同期領域を正確に予測できるか？
• RQ3 E_R = -55 mV のシャウンティング抑制と E_R = -80 mV の過Hyperpolarizing抑制とを比較した場合、異質性下での1:1同期促進にどのような差が生じるか？
• RQ4 シャウンティング抑制ネットワークにおけるアーノルドのトランプの形状と向きはどのようなものか？また、周波数依存同期に何を示唆するか？
• RQ5 解析的STRCベースの写像は、導電度ベースニューロンネットワークの完全な数値シミュレーションで観察された同期領域を再現できるか？

主な発見

• 高次STRC項を含む離散写像は、強いシャウンティング抑制を受ける2ニューロンネットワークにおける1:1位相ロック同期の領域をうまく予測できた。
• E_R = -55 mV の場合、予測されたアーノルドのトランプ（図4c,dの黒線）は、数値的に得られた同期領域（青線）とよく一致し、解析的枠組みの妥当性が裏付けられた。
• H = 50 の場合、モデルはシャウンティング結合強度が 0.09 < g_s < 0.21 mS/cm² の範囲で安定な1:1同期を予測し、明確な同期ウィンドウを示した。
• アーノルドのトランプは右にずれている（H > 0）ことから、シャウンティング抑制がドライバーニューロンの高周波数で同期を促進することが示された。
• 高次STRC寄与が無視できる極限では、古典的な過Hyperpolarizingシナプスモデルに還元され、従来の理論と整合性があることが確認された。
• 結果から、シャウンティング抑制が異質なインターナールーブスネットワークにおいてガンマバンド同期を安定化させられることを示唆し、ネットワークレベルの同期のメカニズムを支持する。