[論文レビュー] Temperature manipulation in songbird brain implicates the premotor nucleus HVC in birdsong syntax

Yisi Zhang, Jason D. Wittenbach+2 more|arXiv (Cornell University)|Jan 25, 2015

Animal Vocal Communication and Behavior参考文献 49被引用数 3

ひとこと要約

本研究では、ヒナの脳に温度を一時的に変化させることで、前運動核HVCが鳴き声の文法的構造に中心的な役割を果たしていることを特定した。HVCを冷やすと発声の繰り返しが減少し、加熱すると増加するが、RAにおける運動出力に影響を与えない。計算モデルとフィードバック実験の結果から、HVCは合成効率の変化を通じて聴覚フィードバックを統合し、順序的な文法的構造を形成していると示唆された。

ABSTRACT

Behavioral sequences of animals are often structured and can be described by probabilistic rules (or "action syntax"). The patterns of vocal elements in birdsong are a prime example. The encoding of such rules in neural circuits is poorly understood. Here we locate the site of song syntax in the Bengalese finch by rapidly and reversibly manipulating the temperature in the song production pathway. Changing the temperature in the premotor nucleus HVC (proper name) alters the transition probabilities between syllables. Most prominently, cooling reduces the number of repetitions of long repeated syllables, while heating increases repetition. In contrast, changing the temperature of the downstream motor area RA (robust nucleus of the acropallium), which is critical for singing, does not affect the song syntax. Computational modeling suggests that temperature can alter the transition probabilities by affecting the efficacy of the synapses in HVC that carry auditory feedback to the motor circuits. The model is supported by a real-time distorted auditory feedback experiment, which shows that perturbing auditory feedback shortens syllable repeats similar to cooling HVC. Taken together, these findings implicate HVC as a key player in determining birdsong syntax.

研究の動機と目的

• 鳴き声の文法的構造、特に発声の順序的構造を決定する神経基盤を特定すること。
• HVC（前運動核）が発声間の確率的遷移ルールを制御しているかどうかを検証すること。
• HVCにおける温度調節が運動出力に依存せずに鳴き声の文法的構造を変化させるかどうかを同定すること。
• 聴覚フィードバックがHVC回路を介して発声の繰り返しをどのように形作るかを調査すること。

提案手法

• バングラデシュフィンチのHVCおよびRA領域に対して、独自開発の熱プローブを用いて急速かつ一時的な温度操作を施した。
• 鳴き声の文法的構造は、温度変化の前後および変化中における発声遷移確率の分析によって定量的評価した。
• 温度誘発によるシナプス効率の変化がHVC内の遷移確率に与える影響を再現する計算モデルを構築した。
• リアルタイムで歪んだ聴覚フィードバックを用いて、フィードバックの変更がHVC冷却の効果を模倣するかを検証した。
• 自動音声解析ソフトウェアを用いて発声の繰り返し率と遷移パターンを測定した。
• HVCとRAにおける比較的温度操作により、HVCが文法的制御に果たす特異的役割を分離した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 HVCにおける温度操作が、鳴き声発声の順序的構造を変化させるか？
• RQ2 温度の影響がHVCに特異的であるか、それとも下流の運動領域（例：RA）でも同様に観察されるか？
• RQ3 温度変化に起因するシナプス効率の変化が、発声遷移確率の変化を説明できるか？
• RQ4 聴覚フィードバックの攪乱が、HVC冷却の効果と類似する効果を示すか？これにより、HVCにおけるフィードバック統合の役割が支持されるか？
• RQ5 計算モデルが、温度調節下での観察された鳴き声の文法的構造の変化を再現できるか？

主な発見

• HVCを冷却すると、長発声の繰り返し回数が顕著に減少し、HVCが発声順序構造の制御に直接関与していることが示された。
• HVCを加熱すると発声の繰り返し率が上昇し、HVCの温度によって文法的構造が双方向的に制御されていることが実証された。
• RAにおける温度操作では鳴き声の文法的構造が変化しなかったため、RAは文法的制御の部位ではないと示された。
• 計算モデルは、温度変化がHVC回路内のシナプス効率を変化させることで遷移確率に影響を与えると予測した。
• 歪んだ聴覚フィードバック実験では発声の繰り返しが短縮され、HVC冷却の効果を模倣した。これにより、HVCにおけるフィードバック統合の役割が支持された。
• 統合的な結果から、HVCはフィードバック依存的なシナプスダイナミクスを通じて鳴き声の文法的構造をエンコードする主要な神経基盤であると同定された。