[論文レビュー] Tessellations and Pattern Formation in Plant Growth and Development

Bruce E. Shapiro, Henrik Jönsson+6 more|arXiv (Cornell University)|Sep 13, 2012

Plant Molecular Biology Research参考文献 25被引用数 6

ひとこと要約

本稿は、核の位置から導かれる細胞壁パターンをモデル化するためのボロノイタイル配置を用いて、植物の芽の成長点分生組織の幾何学的組織を調査している。ボロノイ図が、特に不完全なデータがある状況下でも、2次元断面における細胞壁配置の頑健な初期近似を提供すると提案し、植物発生における生化学的シグナル伝達、力学的力、タイル配置の安定性の相互作用を検討している。

ABSTRACT

The shoot apical meristem (SAM) is a dome-shaped collection of cells at the apex of growing plants from which all above-ground tissue ultimately derives. In Arabidopsis thaliana (thale cress), a small flowering weed of the Brassicaceae family (related to mustard and cabbage), the SAM typically contains some three to five hundred cells that range from five to ten microns in diameter. These cells are organized into several distinct zones that maintain their topological and functional relationships throughout the life of the plant. As the plant grows, organs (primordia) form on its surface flanks in a phyllotactic pattern that develop into new shoots, leaves, and flowers. Cross-sections through the meristem reveal a pattern of polygonal tessellation that is suggestive of Voronoi diagrams derived from the centroids of cellular nuclei. In this chapter we explore some of the properties of these patterns within the meristem and explore the applicability of simple, standard mathematical models of their geometry.

研究の動機と目的

• アラビドプシス・タリアナの芽の成長点分生組織（SAM）に観察される幾何学的パターン、特に細胞配列における多角形タイル配置を理解すること。
• 核の重心から導かれるボロノイ図が、2次元分生組織断面における細胞壁配置の有効な初期モデルとして機能するかどうかを評価すること。
• 生化学的シグナル伝達（例：CLV3、WUSCHEL）および領域マーカー間の相互抑制が、植物成長に伴う細胞タイル配置に与える影響を調査すること。
• 現在の画像処理技術が多面体細胞構造を抽出する際の限界を評価し、計算的手法による代替策を提案すること。
• 力学的応力や生化学的フィードバックが、観察されたタイル配置、特にボロノイに類似した構造を生じさせる物理的メカニズムかどうかを特定すること。

提案手法

• 2次元SAM断面における核の重心位置に基づき、細胞壁位置の幾何学的モデルとしてボロノイ図を用いる。
• 分生組織内の領域識別（PZ、CZ、Rib、Stem）を再現するため、相互抑制と自己活性化を有する4遺伝子レギュラトリィネットワークモデルを適用する。
• 各細胞におけるシグナル分子の濃度時間発展をモデル化するため、ニューラルネットワーク方程式を用いる（$v_i^{(p)}$ で表す）。
• 共焦点顕微鏡データから細胞壁位置を推定する画像処理技術を統合し、ボロノイ図を初期推定値として用いる。
• 部分的またはノイズの多いデータから3次元多面体細胞構造を再構築するため、標準的なピクセルベースや有限要素法よりも優れた三角形メッシュ法を提案する。
• 力学的応力および細骨格の再編成（例：前中期帯、フラグマスト）が細胞分裂面の方向を決定する要因である可能性を検討する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 核の重心から導かれるボロノイ図が、芽の成長点分生組織における真の細胞壁位置を正確に近似できるか。
• RQ2 生化学的シグナル伝達経路（例：CLV3、WUSCHEL）および領域マーカー間の相互抑制が、観察されたタイル配置パターンをどの程度再現できるか。
• RQ3 力学的力および細骨格構造（例：前中期帯）が、細胞分裂の方向とそれによるタイル配置幾何学にどのように影響を与えるか。
• RQ4 変化する生物学的条件下で、動的かつ大規模（約1000細胞）なタイル配置をシミュレートする際の計算的課題は何か。
• RQ5 応力、歪み、フィードバックを統合した物理的メカニズムが、植物組織におけるボロノイに類似したタイル配置の出現を説明できるか。

主な発見

• ボロノイ図は、特に細胞壁データが不完全または曖昧な状況下でも、2次元分生組織断面における細胞壁配置の有用な初期近似を提供する。
• 相互抑制と自己活性化を有する4領域レギュラトリィネットワークモデル（PZ、CZ、Rib、Stem）は、分生組織の空間的組織を効果的に再現する。
• 植物の細胞分裂面は、前中期帯（PPB）が将来の細胞壁と一致する段階で決定され、微小小管およびアクチン線維によって誘導される。
• 力学的応力と特定のタイル配置パターンとの直接的証拠はないが、力学的力が細胞壁形成および形状に影響を与えるとされている。
• 現在の画像処理手法は、2次元または3次元データから多面体の面や辺の情報を頑健に抽出できないため、三角形メッシュのような高度な再構築手法の導入が不可欠である。
• 観察された細胞壁とボロノイ図の一致は、最適なリソース配分（ポストオフィス問題）に起因する可能性があるが、成長に伴う体積変化においてもこのパターンが維持される仕組みまでは説明できない。