[論文レビュー] Testing the Odds of Inherent versus Observed Over-dispersion in Neural Spike Counts Odds of Inherent versus Observed Over-dispersion

Wahiba Taouali, Giacomo Benvenuti+3 more|arXiv (Cornell University)|Nov 14, 2016

Neural dynamics and brain function参考文献 69被引用数 5

ひとこと要約

この論文は、神経パルス数の過分散が試行回数の制限によるものか、それとも神経活動の固有の性質によるものかを区別するための統計的検定を提案する。負の二項分布を用い、過分散が試行回数の制限によるものではなく、生物学的に固有のものである可能性が著しく高いことを示し、特にチューニングされた過分散仮定のもとで、過分散を明示的にモデル化することでデコーディング精度が向上することを示している。

ABSTRACT

The repeated presentation of an identical visual stimulus in the receptive field of a neuron may evoke different spiking patterns at each trial. Probabilistic methods are essential to understand the functional role of this variance within the neural activity. In that case, a Poisson process is the most common model of trial-to-trial variability. For a Poisson process, the variance of the spike count is constrained to be equal to the mean, irrespective of the duration of measurements. Numerous studies have shown that this relationship does not generally hold. Specifically, a majority of electrophysiological recordings show an " over-dispersion " effect: Responses that exhibit more inter-trial variability than expected from a Poisson process alone. A model that is particularly well suited to quantify over-dispersion is the Negative-Binomial distribution model. This model is well-studied and widely used but has only recently been applied to neuroscience. In this paper, we address three main issues. First, we describe how the Negative-Binomial distribution provides a model apt to account for overdispersed spike counts. Second, we quantify the significance of this model for any neurophysiological data by proposing a statistical test, which quantifies the odds that over-dispersion could be due to the limited number of repetitions (trials). We apply this test to three neurophysiological tests along the visual pathway. Finally, we compare the performance of this model to the Poisson model on a population decoding task. We show that the decoding accuracy is improved when accounting for over-dispersion, especially under the hypothesis of tuned over-dispersion.

研究の動機と目的

• パラメータの分散が平均を上回る神経パルス数の過分散という、ポアソンモデルと矛盾する長年の問題に対処すること。
• 観測された過分散が試行回数の制限によるものか、それとも神経活動の固有のばらつきによるものかを定量化する統計的検定を開発すること。
• 集団デコーディングタスクにおいて、ポアソンモデルと比較して負の二項分布モデルの性能を評価すること。
• 過分散が視覚経路全体で系統的に変化するか、また、刺激の特徴（例：MTニューロンにおける運動方向）にチューニングされているかを調査すること。

提案手法

• 分散が平均を上回ることを許容する負の二項分布を用いて、神経パルス数をモデル化し、過分散を捉える。
• 実測のパルス数データに対するポアソンモデルと負の二項分布モデルの適合度を比較するために、尤度比検定を適用する。
• 同じ試行回数のもとでポアソン仮定の下でデータをシミュレートすることで、過分散が有限な試行回数に起因する確率を計算する。
• ファノ係数を用いてばらつきを定量化し、ポアソンおよび負の二項分布モデルのもとで予想される値と観測値を比較する。
• 分類精度を評価するために、ポアソンモデルと負の二項分布モデルの両方を用いて集団デコーディングを実行する。
• マカクザルのV1、LGN、MT領域からの電気的外的記録と制御された視覚刺激を用いてデータを分析する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 観測された神経パルス数の過分散は統計的に有意であるか、それとも試行回数の制限によって説明可能であるか？
• RQ2 視覚経路全体にわたり、負の二項分布モデルがポアソンモデルよりも実測のパルス数分布に適合するか？
• RQ3 過分散を考慮に入れることで、集団符号化タスクにおけるデコーディング精度が向上するか？
• RQ4 MTニューロンにおいて、過分散は運動方向などの刺激特徴にチューニングされているか？
• RQ5 過分散が神経パルスの固有の性質である可能性が高いか、それとも試行回数が少ないことが原因である可能性が高いか？

主な発見

• 統計的検定の結果、神経パルス数の過分散は、特にMTニューロンにおいて、試行回数の制限によるものではなく、生物学的に固有のものである可能性が著しく高いことが示された。
• V1、LGN、MTの全領域において、負の二項分布モデルはポアソンモデルよりも顕著に良好な適合度を示し、対数尤度が高く、AIC値が低かった。
• 特にチューニングされた過分散仮定のもとで、負の二項分布モデルを用いることで、ポアソンモデルに比べてデコーディング精度が向上した。
• MTニューロンでは、過分散が刺激の方向に系統的に変化しており、集団符号化における機能的役割を示している。
• ほとんどの記録されたニューロンでファノ係数が1を超えており、過分散が広く存在することを確認した。視覚経路全体で1.1から2.0を超える値を示した。
• 過分散が試行回数の制限によるものである確率は、ほとんどの場合低かった（p < 0.05）、これにより負の二項分布モデルの生物学的意味が裏付けられた。