[論文レビュー] The balance between excitation and inhibition controls the temporal organization of neuronal avalanches

Fabrizio Lombardi, Hans J. Herrmann+3 more|arXiv (Cornell University)|Apr 27, 2012

Neural dynamics and brain function被引用数 16

ひとこと要約

本研究では、ラット皮膚感覚皮質スライスにおけるニューロンアバランチ間の非単調な待機時間分布が、高活動状態（アップ状態）と静止状態（ダウン状態）の交互に現れる現象に起因することを明らかにした。これは、興奮と抑制のホメオスタシス的バランスによって駆動される。数値シミュレーションにより、単一ニューロンのダイナミクスが去分極状態と過分極状態の間を切り替えることで、この挙動が生じることが示され、臨界的バランスは1つのパラメータ比 R ≈ 10⁻⁴ によって制御される。実験データと一致し、ネットワークレベルの臨界性が内在的なニューロン状態遷移に依存することを確認した。

ABSTRACT

Neuronal avalanches, measured in vitro and in vivo, exhibit a robust critical behaviour. Their temporal organization hides the presence of correlations. Here we present experimental measurements of the waiting time distribution between successive avalanches in the rat cortex in vitro. This exhibits a non-monotonic behaviour, not usually found in other natural processes. Numerical simulations provide evidence that this behaviour is a consequence of the alternation between states of high and low activity, named up and down states, leading to a balance between excitation and inhibition controlled by a single parameter. During these periods both the single neuron state and the network excitability level, keeping memory of past activity, are tuned by homeostatic mechanisms.

研究の動機と目的

• ラット皮膚感覚皮質スライスで観察されたニューロンアバランチ間の非単調な待機時間分布の起源を理解すること。
• アップ状態とダウン状態の交互に現れる挙動が、アバランチの時間的組織にどのように寄与するかを調査すること。
• 興奮と抑制のバランスが、観察された非単調な待機時間分布を支配しているかどうかを特定すること。
• 単一ニューロンの状態遷移（アップ状態では去分極、ダウン状態では過分極）が、実験的待機時間統計を再現するために不可欠であることを検証すること。

提案手法

• マイクロエレクトロードアレイを用いた、オルガノタイプラット体感覚皮質スライスにおけるニューロンアバランチ間の待機時間分布の実験的測定。
• アップ状態とダウン状態を模倣する状態依存性ダイナミクスを有するスパイikingニューロンネットワークの数値的シミュレーション。
• 過去の活動に基づいて単一ニューロンの興奮性を調整するホメオスタシス的メカニズムの組み込み、興奮と抑制のための異なる膜電位しきい値の設定。
• アップ状態とダウン状態の間を切り替えるしきい値ベースの遷移メカニズムの使用、そのバランスは比 R = h / sΔv^min によって制御される。
• p = 0.05の有意水準で、Kolmogorov-Smirnov検定を用いて、シミュレートされた待機時間分布と実験データとの統計的比較。
• 実験データとの一致度を最適化するために、興奮（sΔv^min）と抑制（h）のパラメータを体系的に変化させた。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 コルチカルネットワークにおけるニューロンアバランチ間の非単調な待機時間分布の原因は何ですか？
• RQ2 アップ状態とダウン状態は、アバランチの時間的組織にどのように異なる寄与をしますか？
• RQ3 観察された待機時間分布は、どれほど興奮と抑制のバランスに依存していますか？
• RQ4 状態依存性単一ニューロンダイナミクスを有する最小限のモデルが、実験的待機時間統計を再現できますか？
• RQ5 非単調な挙動は、ネットワークレベルの臨界性の結果でしょうか、それとも内在的なニューロン状態遷移の結果でしょうか？

主な発見

• 実験的待機時間分布は、10〜200 msの間で指数2.15 ± 0.32の初期のパワーロー規則的領域を示し、200 ms < Δt_min < 1 sで一時的な最小値を示し、Δt ≈ 1–2 sで顕著な最大値を示す。
• 数値的シミュレーションは、実験データのKolmogorov-Smirnov検定でp = 0.99（上図）およびp = 0.68（下図）の高精度で非単調な待機時間分布を再現した。
• 待機時間分布の最小値と最大値は、興奮と抑制のバランスによって制御され、実験データと最良の一致を得るための比 R = h / sΔv^min ≈ 10⁻⁴ で定量化された。
• 待機時間のパワーロー領域は、アップ状態におけるアバランチのクラスタリングに起因するが、長時間の回復を要するダウン状態に起因する、長時間間隔でのベル型ピークが生じる。
• 単一ニューロンの状態依存性を無効化（例：h = 0 に設定）すると、待機時間分布は単調な形状に変化し、内在的なニューロンダイナミクスが非単調形状の本質的要因であることが示された。
• モデルは、アップ状態が再帰的活動によって維持される準安定なネットワーク状態であり、ダウン状態がネットワークの興奮性がリセットされ、過去の活動の記憶が消去される回復フェーズであることを確認した。